Кожные покровы насекомых имеют сложное, многослойное строение. Прежде всего они подразделяются на наружный слой - кутикулу и внутренний слой кожных клеток - гиподерму . Веществом, определяющим основные свойства кутикулы, является азотистый полисахарид хитин, обладающий высокой механической и химической стойкостью.
Пищеварительная система насекомых
Пищеварительная система подразделяется на три общих отдела: переднюю, среднюю и заднюю кишку.
В состав передней кишки входят ротовая полость, в которую открываются слюнные железы, глотка с сильно развитой мускулатурой, удлиненный пищевод, зоб - резервуар для накопления пищи, хорошо развитый у сосущих насекомых, и компактный мускульный желудок, измельчающий пищу, лучше развитый у грызущих насекомых.
Основное пищеварение происходит в средней кишке под действием выделяющихся ферментов. Стенки средней кишки всасывают питательные вещества. У многих насекомых средняя кишка образует слепо замкнутые отростки, увеличивающие пищеварительную поверхность. В более толстой задней кишке происходит всасывание избытков воды с растворенными низкомолекулярными веществами, формируются экскременты, удаляемые через прямую кишку и анальное отверстие.
Выделительная система насекомых
Главные органы выделения насекомых - мальпигиевы сосуды, трубчатые канальцы (от двух до сотни), замкнутые концы которых свободно располагаются в полости брюшка, другими концами они открываются в кишечник на границе средней и задней кишок. Жидкие продукты метаболизма - избытки солей, азотистые соединения - избирательно всасываются тонкими стенками сосудов, концентрируются и выводятся через заднюю кишку.
Дыхательная система насекомых
Представлена комплексом трахей - воздухоносных трубочек с упругими стенками, содержащими хитин. Воздух поступает в трахеи через дыхальца - мелкие парные отверстия, расположенные по бокам сегментов, у многих насекомых начиная от среднегруди до конца брюшка. В дыхальцах имеются запирательные аппараты, регулирующие воздухообмен. Далее трахеи многократно ветвятся вплоть до тончайших трахеол, пронизывая все тело и доставляя воздух непосредственно к органам и тканям.
Кровеносная система насекомых
Кровеносная система насекомых незамкнута, т.е. часть своего пути кровь проходит не по специальным сосудам, а в полости тела. Центральным органом является сердце, или спинной сосуд, лежащий в верхней части полости брюшка и подразделенный на ряд (6-7) однородных пульсирующих камер. Сердце переходит в аорту, которая, направляясь вперед, открывается в полость головы. Далее кровь распространяется в полости тела за счет работы сердца и сокращения диафрагм, заходя в сосуды конечностей, антенн и крыльев. В камеры сердца кровь всасывается через отверстия в боковых стенках. Кровь насекомых называют гемолимфой . Она обычно не окрашена и не содержит гемоглобина или аналогичных акцепторов кислорода, доставляемого непосредственно трахейной системой. Гемолимфа выполняет транспорт питательных веществ и экскретов, а также функции иммунитета.
Нервная система насекомых
Центральная нервная система представлена надглоточным нервным ганглием, или головным мозгом, состоящим из трех пар слившихся нервных узлов. От него отходит окологлоточное нервное кольцо, соединенное внизу с парой подглоточных ганглиев. От них в нижней части полости тела тянется брюшная нервная цепочка. Исходно парные в каждом сегменте узлы у некоторых насекомых сливаются в грудном отделе. С центральной нервной системой связана периферическая нервная система - совокупность нервов, отходящих от узлов к мышцам, и симпатическая система, идущая от подглоточных узлов к внутренним органам.
Органы чувств насекомых
Несмотря на небольшие размеры насекомые обладают сложными, высокочувствительными органами чувств. Органы зрения представлены сложными фасеточными глазами и простыми глазками. Фасеточный глаз состоит из тысяч элементарных зрительных единиц - омматидиев. Насекомые обладают развитым цветовым зрением, спектр которого несколько смещен в ультрафиолетовую область. Простые глазки, по-видимому, служат дополнительными светочувствительными органами и способны воспринимать поляризованный свет. Насекомые проявляют высокоразвитую зрительную ориентацию, некоторые из них ориентируются по солнцу с учетом его склонения.
Главными органами обоняния служат антенны, несущие множество специальных чувствительных рецепторов. Острота и специфичность обоняния насекомых необычайно велика. Самцы некоторых ночных бабочек находят самку, ориентируясь по запаху полового феромона, с расстояния 10-12 км.
Специально развитыми органами слуха обладают только некоторые насекомые. Рецепторы вкуса сосредоточены в основном на ротовых придатках - чувствительных щупиках, а у некоторых насекомых (бабочки и пчелы) обнаруживаются даже на лапках. Насекомые обладают высокоспецифичным вкусом, позволяющим безошибочно определять пищевые объекты.
В кожных покровах насекомых помимо многочисленных осязательных рецепторов некоторые рецепторы регистрируют давление, температуру, микровибрации среды и другие параметры.
Половая система насекомых
Половая система насекомых представлена половыми и придаточными железами, выводными протоками и наружными половыми органами. Женская половая система состоит из парных желез - яичников, состоящих из яйцевых трубочек. В них формируются многочисленные яйцеклетки. Выводными протоками служат идущие от яичников парные яйцеводы, объединяющиеся в непарный яйцевод, который открывается половым отверстием. С яйцеводом связана камера для хранения спермы - семяприемник. В мужской половой системе развиты парные железы - семенники, состоящие из мелких долек, продуцирующих сперматозоидов. От них отходят парные семяпроводы, объединяющиеся в семяизвергательный канал, проходящий через копулятивный орган самца. Оплодотворение у насекомых внутреннее.
Насекомые являются классом, принадлежащим типу Членистоногие. К насекомым принадлежит подавляющее число видов членистоногих. Насчитывают порядка 1,5 миллионов видов насекомых. По сравнению с ракообразными и паукообразными они устроены более сложно в связи с тем, что лучше приспособились к обитанию на суше и освоили здесь почти все среды жизни. Они ползают по земле, живут в почве, летают и прыгают. Некоторые даже вернулись к жизни в воде, но все равно при этом дышат воздухом.
К насекомым относятся жуки, бабочки, кузнечики, комары, стрекозы, мухи, пчелы, муравьи, тараканы и многие другие.
Можно дать следующую общую характеристику насекомых:
- Тело покрыто кутикулой, содержащей хитин (как и у всех членистоногих).
- Тело насекомых состоит из головы, груди и брюшка . Грудь состоит из трех сегментов. Количество сегментов брюшка бывает разным в зависимости от вида (от 6 до 10 сегментов).
- Три пары ног (всего 6), которые отрастают от сегментов груди. Каждая нога состоит из нескольких члеников (тазик, вертлуг, бедро, голень, лапка). У некоторых насекомых ноги могут быть видоизменены в связи с тем, что выполняют не функцию хождения, а какую-либо другую (для прыжков, рытья, плавания, хватания). Например, у кузнечиков задние ноги более мощные и длинные и обеспечивают ему хороший прыжок. А у богомолов передние ноги видоизменены в хватательные конечности, ими он ловит других насекомых.
- У большинства насекомых имеются две пары крыльев . Они отрастают от двух последних сегментов груди. У ряда групп первая пара крыльев видоизменена в жесткие надкрылья (например, у жуков).
- На голове имеется одна пара усиков , на которых располагаются органы обоняния и осязания.
- Глаза насекомых сложные (фасеточные) , состоят из множества простых глазков (фасеток). Такие глаза формируют мозаичное изображение (общая картина составляется из маленьких частей).
- У насекомых нервная система и поведение сложнее, чем у других групп членистоногих, но ее общий план строения примерно такой же. Выделяют головной мозг (надглоточная ганглиозная масса), окологлоточное кольцо, брюшную нервную цепочку.
- Насекомые могут по-разному питаться. В процессе эволюции у них сформировались различные ротовые аппараты (грызущего, сосущего, фильтрующего и других типов). В любом случае в образовании ротовых аппаратов участвуют верхние и нижние губы, пара верхних и пара нижних челюстей, а также хитиновый язык.
- Пищеварительная система состоит из ротовой полости, пищевода, зоба (не всегда), желудка, средней кишки, задней кишки, анального отверстия. В ротовую полость и среднюю кишку впадают различные железы, выделяющие пищеварительные ферменты. В желудке насекомого пища в основном измельчается с помощью жестких хитиновых образований. Переваривание происходит в средней кишке, которая на границе с желудком по кругу имеет слепые отростки, увеличивающие ее поверхность.
- Выделительная система представлена только мальпигиевыми сосудами . Это трубки, один конец которых впадает в заднюю кишку, а другой находится в полости тела и слепо замкнут. Через стенки мальпигиева сосуда из полости тела, в которой течет кровь, фильтруются продукты жизнедеятельности, которые требуется вывести из организма. Из задней кишки они выходят вместе с непереваренными остатками пищи. Наиболее вредные вещества организм насекомых изолирует в так называемом жировом теле (но основная его функция - запас питательных веществ).
- Дыхательная система состоит только из трахей - разветвленных трубочек, пронизывающих тело. Наружу они открываются на каждом сегменте парой отверстий.
- Кровеносная система незамкнутая , т. е. из сосудов кровь изливается в полость тела, а затем снова собирается в сосуды. Кровь толкает сердце, расположенное на спинной стороне брюшка. Из сердца кровь течет в головном направлении. От головы кровь течет в брюшном направлении по промежуткам между органами. Затем снова собирается в сосуды, идущие к сердцу. Кровь участвует только в переносе питательных веществ из кишечника и выводе вредных продуктов жизнедеятельности из клеток. Кислород в ткани организма насекомого поступает прямо из трахей. В них же из тканей выделяется углекислый газ. Несмотря на то, что трахейная система дыхания для членистоногих считается более продвинутой, и трахеи пронизывают все тело насекомого, данный тип дыхания препятствует увеличению размеров насекомых. Большое тело невозможно полноценно обеспечить кислородом с помощью трахей.
- Существует два типа развития насекомых: с полным превращение и с неполным превращением . У насекомых с полным превращением в жизненном цикле наблюдается метаморфоз, когда непохожая на взрослых особей личинка через окукливание сильно изменяется и становится взрослым половозрелым насекомым. Такое развитие позволяет личинкам и взрослым питаться и жить в разных местах, что снижает конкуренцию между ними. У насекомых с неполным превращением метаморфозов в жизненном цикле нет. Из яиц они выходят внешне похожими на взрослых особей. По мере роста молодняк несколько раз линяет, в нем развиваются половые органы.
- На протяжении исторического развития жизни на Земле (эволюции) многие насекомые вступили в своеобразный симбиоз с цветковыми растениями, став их опылителями и кормясь их пыльцой и нектаром. Именно это определило и их внешнее строение (особенно строение ротового аппарата) и все многообразие и красоту цветков растений. Многие виды насекомых опыляют только определенные виды растений, цветок которых приспособлен для опыления только данным видом насекомого.
Насекомые — наши постоянные спутники по жизни. Как бы не стерилизовали операционные, хоть какая-нибудь муха да залетит, а уж в домах они всегда в большом количестве… Для инженеров робототехники насекомые — это вдохновение, потому что только они могут передвигаться по любой поверхности, а вот повторить это в искусственной модели очень сложно.
Как и другие , у насекомых внешний (экзо-) скелет, состоящий из хитина. Часто на покровах тела наблюдаются выросты — волоски, роговые образования, чешуйки и т.д.
Тело : голова, отдельно грудь и брюшко. 3 пары ходильных ног.У большинства насекомых есть крылья (обычно 2 пары).
Особенности внутреннего строения насекомых
Есть наземные насекомые, есть и водные представители, поэтому есть различия в дыхательной системе:
— у водных насекомых дыхание осуществляется всей поверхностью тела;
— у наземных — органы дыхания — трахеи.
Кровеносная система: система кровообращения незамкнутая, кровь насекомых называется гемолимфой. Основной сосуд, содержащий гемолимфу, тянется по длине насекомого в спинной части. Задняя часть этого сосуда содержит «сердце» — несколько пульсирующих камер, соединенных последовательно друг с другом.
Пищеварительная система:
1. Очень интересный ротовой аппарат — у различных видов он разный:
— грызущий — у тех насекомых, которые употребляют твердую пищу, или эту пищу надо добыть (выгрызть);
— сосущий (колюще-сосущий) — для приема жидкой пищи (бабочки и комары);
— мускойдный (и грызущий и сосущий, как у мух)
2. Система, состоящая из желудка, кишечника, прямой кишки и анального отверстия.
Выделительная система: мальпигиевы сосуды (как и у паукообразных).
Особенности строения нервной системы насекомых и органы чувств:
У насекомых очень интенсивное движение, причем не хаотичное, а вполне целенаправленное, поэтому такое движение должно хорошо координироваться. У насекомых уже настоящая нервная система — ганглий , состоящий из трех отделов — нервный узел, брюшная нервная цепочка и сеть нейронов по всему телу.
— усики (антенны) — органы осязания;
— глаза — могут быть фасеточными (сложными) и простыми, но тогда их должно быть несколько штук.
— насекомые хорошо воспринимают и различают запахи (у них основа общения — выделение и распознавание различных химических веществ).
Половая система:
Насекомые — раздельнополые . Оплодотворение в основном внутреннее.
Развитие происходит как с
Насекомые очень тесно связаны со многими другими организмами на Земле.
Для они — незаменимые опылители, для животных — питание.
1. Внешнее строение.
2. Внутреннее строение.
Известно около 1 млн видов. Места обитания разнообразны.
1. Внешнеестроение
Тело насекомых подразделяется на три тагмы: голову (cephalon) , грудь
(thorax) и брюшко (abdomen).
Голова
Состоит из акрона и 4 (по некоторым данным 5 или даже 6) сегментов. Она одета хитиновой капсулой, соединена подвижно с грудным отделом. Различают три типа постановки головы относительно тела: прогнатический, гипогнатический и опистогнатический. На головной капсуле выделяют несколько отделов. Переднюю лицевую часть занимает фронто-клипеальный отдел. Он состоит из лобного (frons) – фронтального склерита и наличника (clypeus) . К наличнику причленяется верхняя губа (labrum) . Второй отдел – теменной. Он состоит из двух теменных (vertex) склеритов и затылочного (occiput) . Затылок окружает затылочное отверстие. Боковые отделы расположены под сложными глазами и носят название щеки (genae) .
На голове располагаются глаза (сложные, иногда простые) и усики различного строения, а также ротовые аппараты. Ротовые органы у насекомых варьируются. Изменчивость в строении связана с разнообразием пищи, потребляемой этими животными. Исходным типом ротового аппарата является грызущий (ортоптероидный). Он встречается у насекомых многих отрядов (таракановые, прямокрылые, стрекозы, жуки и др.). В его состав входят следующие элементы: верхняя губа, мандибулы, максиллы, нижняя губа и гипофаринкс. Лакающий (пчелы, шмели) образован верхней губой, мандибулами, в максиллах развита и удлинена наружная жевательная лопасть (galea) , которая образует верхнюю и часть боковой поверхности хоботка, нижняя губа представлена удлиненным щупиком (palpi) , который образует нижнюю и часть боковой поверхности хоботка. Внутри хоботка размещается язычок, образованный внутренними (glossae) лопастями нижней губы. Сосущий ротовой аппарат (чешуекрылые) включает верхнюю губу, у немногих предста-
1. Внешнее строение
вителей (зубатые моли) мандибулы, нижнюю губу в виде небольшой площадки со щупиками, хоботок образован удлиненными наружными жевательными лопастями максилл. Колюще-сосущий ротовой аппарат (комары, клопы) в своем составе имеет весь набор ротовых конечностей, но они утратили исходную форму, большая часть превратилась в стилеты, служащие для прокалывания покровов животных и растений. Нижняя губа в этом аппарате выполняет функцию футляра. Лижущий (фильтрующий) ротовой аппарат характерен для мух, в нем хорошо развиты лабеллумы нижней губы, мандибулы и максиллы отсутствуют.
Грудной отдел
Образован 3 сегментами, с ним связаны локомоторные органы: ноги и крылья. Конечность насекомого состоит из тазика, вертлуга, голени, лапки, предлапки. Выделяют несколько типов конечностей. Крылья размещены на втором (среднегрудь) и третьем (заднегрудь) сегментах. Крыльев чаще 2 пары, реже (двукрылые, веерокрылые) 1 пара. Вторая в этом случае небольшого размера, превращена в жужжальца. Крылья – боковые складки покровов, произошли из паранотумов. Они двуслойные, в них проходят нервы, трахеи, гемолимфа. Различают следующие типы крыльев: сетчатые, перепончатые, жесткие (элитры), полужесткие (гемиэлитры). Крылья имеют систему жилок продольных и поперечных. Продольными жилками крыла являются: костальная (C) , субкостальная (Sc) , радиальные (R) , медиальные (M) , кубитальные (Cu) и анальные (A) жилки. В полете насекомые используют либо одну, либо обе пары крыльев. В зависимости от того, какая пара крыльев используется в полете, насекомых подразделяют на бимоторных, передне- и заднемоторных. Многие насекомые, будучи двукрылыми, летят на одной паре крыльев. Это явление названо диптеризацией полета.
Брюшной отдел
Сегментирован, с ним связана большая часть внутренних органов насекомого. Максимальное число сегментов в отделе 11, обычно их меньше. Брюшной сегмент образуют тергит, стернит и плейральные мембраны. Брюшко лишено настоящих конечностей, у некоторых насекомых имеются видоизмененные: церки, грифельки, яйцеклады, жало, прыгательная вилочка.
Покровы
Представлены кутикулой, гиподермой и базальной мембраной. Кутикула включает эпикутикулу и прокутикулу. Прокутикула состоит из двух
ЛЕКЦИЯ 19.ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ НАСЕКОМЫХ
1. Внешнее строение
слоев: экзокутикулы и эндокутикулы. Твердый покров тела ограничивает рост насекомого. Для насекомых характерны линьки. Покровы несут придатки. Они делятся на структурные и скульптурные. С покровами связана окраска насекомого. Окраска делится на химическую (пигментную) и структурную (физическую). Значение окраски для насекомого прямое (влияние на внутренние процессы) и косвенное (воздействие на других животных). Типы окраски: криптическая – окраска позы покоя, предупреждающая, отпугивающая, мимикрия. Производными гиподермы являются железы восковые, пахучие, ядовитые, лаковые и другие.
2. Внутреннеестроение
Мышечная система
Характеризуется сложностью и высокой степенью дифференциации и специализации отдельных ее элементов. Количество мышечных пучков часто достигает 1,5–2 тысяч. По гистологическому строению почти все мышцы насекомых поперечнополосатые. Мышцы делятся на скелетные (соматические), обеспечивающие подвижность организма и отдельных его частей по отношению друг к другу, и висцеральные (внутренностные). Скелетные мышцы, как правило, прикрепляются к внутренним поверхностям кутикулярных склеритов. Выделяют четыре группы соматических мышц: головная, грудная, крыловая и брюшная. Наиболее сложно устроена крыловая группа, мышцы данной группы у перепончатокрылых, двукрылых насекомых и некоторых других способны к необычайной частоте сокращений (до 1000 раз в секунду), это так называемые асинхронные мышцы. Подобная частота сокращений связана с явлением умножения ответа на раздражение, когда на один нервный импульс мышца отвечает несколькими сокращениями. Висцеральные мышцы связаны с внутренними органами.
Жировое тело
Представляет собой рыхлую ткань, пронизанную трахеями. Цвет изменчив. Функции: накопление питательных веществ, поглощение продуктов обмена, окисление жирового тела дает метаболическую воду, что особенно важно в условиях дефицита влаги. В жировом теле выделяют четыре категории клеток: трофоциты (наиболее многочисленны, в них накапливаются питательные вещества), уратные (накапливается мочевая кислота), мицетоциты (в них находятся симбиотические микроорганизмы) и хромоциты (клетки содержат пигмент).
ЛЕКЦИЯ 19.ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ НАСЕКОМЫХ
2. Внутреннее строение
Полость тела
Полость тела насекомых, как и у других членистоногих, смешанная. Диафрагмами она поделена на 3 синуса: верхний (перикардиальный), в нем размещено сердце, нижний (перинейральный) – размещена брюшная нервная цепочка, и наибольший объем занимает висцеральный синус. С этим синусом связаны пищеварительная, выделительная, половая системы. Дыхательная система находится во всех синусах полости тела.
Пищеварительная система
Три отдела: передняя, средняя и задняя кишка. Между передней и средней кишкой находится кардиальный клапан, средней и задней кишкой– пилорический. Передняя кишка представлена глоткой, пищеводом, зобом, механическим желудком. В зависимости от потребляемой пищи возможны вариации в строении: отсутствует зоб, желудок. Зоб – место временного пребывания пищи, отчасти здесь происходит пищеварение; функция желудка – размельчение (перетирание) пищи. Глотка у насекомых, питающихся жидкой пищей, мускулистая, выполняет функцию насоса. Слюнные железы открываются в ротовую полость, как правило, около основания нижней губы. Содержащиеся в слюне ферменты обеспечивают начальные этапы пищеварения. У кровососущих насекомых слюна содержит вещества, препятствующие свертыванию крови – антикоагулянты. В некоторых случаях слюнные железы меняют свою функцию (у гусениц превращаются в прядильные железы). В средней (тонкой) кишке происходит переваривание и всасывание пищи. В начальный участок кишки у некоторых насекомых (таракан и др.) впадает несколько слепых выпячиваний кишечника – пилорические придатки – они увеличивают всасывающую поверхность. Стенки средней кишки образуют складки – крипты. Тип пищеварительных ферментов зависит от пищевого режима насекомых. Секреция ферментов у насекомых голокринная и мерокринная. Эпителий средней кишки у многих насекомых выделяет вокруг содержимого кишки перитрофическую мембрану, роль которой важна в процессах переваривания и всасывания пищевых веществ. Кроме того, она предохраняет эпителий средней кишки от механических повреждений. Задняя (прямая) кишка нередко отличается значительной длиной и подразделяется на несколько участков. Здесь у большинства насекомых находятся ректальные железы. Функции отдела: формирование и удаление экскрементов, всасывание воды из пищевой массы, переваривание пищи с помощью симбионтов (характерно для личинок некоторых видов насекомых). Отделы кишечника разделены клапанами, препятствующими обратному току пищи. Передний и средний отделы разделяет кардиальный клапан, средний и задний – пилорический.
Насекомые – наиболее многочисленный класс членистоногих беспозвоночных. По разным оценкам их численность достигает 3 млн видов. На сегодняшний день описано около 1 млн видов насекомых, что составляет примерно 70% от общего числа известной фауны. Представители класса насекомых встречаются повсеместно и в большинстве экологических сообществ играют существенную роль.
Определительные признаки насекомых – наличие пары усиков, трех пар ног и трех отделов тела (тагм): головы, груди и брюшка.
Насекомое паук. Фото: Jon Sullivan
Положение насекомых в системе современной классификации живой природы:
Царство Animalia (= Metazoa; Животные)
Подцарство Eumetazoa
Раздел Bilateria (= Triploblastica; Трехслойные)
Подраздел Protostomia (Первичноротые)
Тип Arthropoda (Членистоногие)
Подтип Atelocerata (= Tracheata, Antennata; Неполноусые)
Класс Insecta – Насекомые
Насекомых можно охарактеризовать
как двустороннесимметричных первичноротых животных с сегментированным телом,
покрытым хитиновой капсулой, это наиболее эволюционно продвинутый класс
Членистоногих – высшего типа беспозвоночных животных.
Строение тела насекомых
Тело насекомого сегментировано. Голова состоит из головной лопасти (акрона) и 4 сегментов; грудь – из 3 сегментов. В состав брюшка входят 4–11 сегментов и анальная лопасть (тельсон). Тело насекомого покрыто хитиновым панцирем (кутикулой), которая выполняет барьерную функцию, препятствует излишнему испарению воды и играет роль наружного скелета, обеспечивая механическую защиту организма. Она образует твердые пластинки – склериты, соединенные тонкими сочленовными мембранами.
Внешнее строение насекомого.1Глазок. 2.Сложный (фасеточный) глаз. 3. Вертлуг. 4.Тазик. 6. Переднее крыло. 7. Заднее крыло. 8. Тимпанальная мембрана. 9. Яйцеклад. 10. Анальное отверстие. 11. Дыхальца 12.Задняя нога. 13. Заднегрудь. 14. Средняя нога. 15. Среднегрудь. 16.Переднегрудь. 17. Передняя нога. 18. Бедро 19. Голень. 20. Лапка. 21. Коготок. 22. Подушечка.23.Щупик. 24 Усики (антенны).
Хитиновый панцирь выделяется гиподермой – однослойным эпителием, лежащим на базальной мембране, обычно он состоит из двух слоев: эпикутикулы и прокутикулы. Основа последней – белки, связанные с азотосодержащим полисахаридом хитином. Он очень прочен и в природе разлагается немногочисленными видами грибов и бактерий, имеющих фермент хитиназу. Нижний слой, в свою очередь, делится на эндокутикулу (эластична, придает покровам гибкость) и экзокутикулу (обеспечивает прочность покровов, поэтому часто склеротизирована). Верхний слой необходим сухопутным насекомым для предотвращения испарения влаги и иссушения организма, он состоит из четырех слоев и содержит большое количество липидов.
Наличие хитиновой капсулы препятствует постоянному росту тела, поэтому насекомые линяют: старый хитиновый панцирь отстает от тела, а эпителий выделяет новый и пока он не приобрел нормальной прочности, организм быстро растет
На голове насекомого – сложные глаза, между которыми могут находиться несколько простых глазков, антенны, ротовой аппарат. Поверхность головной капсулы (эпикраниума) разделена швами на отдельные участки. Верхнюю часть головной капсулы называют теменем (vertex), оно разделено теменным (эпикраниальным) швом на две половины. Спереди он переходит в два лобных шва, ограничивающих треугольник лба. Снаружи от лобных швов располагаются щеки (genae), которые без видимых границ переходят в темя. Сзади темя ограничено затылочным швом. Позади него на уровне щек находятся защеки, на уровне темени – затылок. За ними проходит заднезатылочный шов и заднезатылок. Нижней границей лба, щек и защек является шов, участки которого называются эпистомальным, субгенальным и гипостомальным швами соответственно.
Глаза насекомых. «Стрекоза» 1.Фасетка. 2. Сложный глаз. 3. Омматидий. 4. Роговица. 5. Пигментная клетка. 6. Кристаллический хрустальный конус. 7. Сенсорная клетка (зрительный рецептор) 8. Рабдом. 9. Нерв 10. Базальная мембрана.
У нижней границы лба и над основаниями нижних челюстей располагаются структуры, называемые тенториальными ямками. Это впячивания покровов, которые проникают внутрь головной капсулы и формируют ее внутренний скелет – тенторий (tentorium). Внутренний скелет, слияние головных сегментов и их хитиновых пластинок обеспечивают особую прочность головной капсулы.
Сложные фасеточные глаза состоят из отдельных глазков – омматидиев, глазок покрыт прозрачной роговицей, которая имеет вид выпуклого шестигранника (фасетки). Под роговицей находится так называемый хрустальный (кристаллический) конус, вместе они образуют линзу глазка. Свет воспринимают рецепторные (ретинальные) клетки. Их чувствительные части – рабдомеры – расположены в центральной части глазка и образуют светочувствительный элемент – рабдом. По краям лежат пигментные клетки, изолирующие один глазок от другого.
Пигментные клетки у дневных и ночных насекомых отличаются по способности пигмента перемещаться внутри клетки. У ночных насекомых пигмент может скапливаться в верхней части клетки, при этом лучи света попадают на рецепторные клетки соседнего глазка и это существенно повышает светочувствительность глаза.
Сложные глаза могут включать от нескольких сотен до 28 000 (у стрекозы) глазков, каждый способен воспринимать узкий пучок световых лучей. В результате изображение объекта складывается из отдельных «точек» (носит мозаичный характер). Такое изображение получается расплывчатым и плохо характеризует форму объекта. Но преимуществом фасеточного глаза является очень широкое поле зрения, что позволяет уловить любое движение и вовремя заметить добычу или врага.
У многих насекомых есть и простые глазки, состоящие из линзы, слоя чувствительных клеток, чехла из пигментных клеток. На личиночной стадии простые глазки имеют иное строение и во время метаморфоза исчезают.
Антенны (усики, сяжки) являются придатками головной лопасти. Они представляют собой ряд члеников различной формы: щетинковидные (сетчатокрылые, бабочки, таракановые), нитевидные (осы, пчелы, жуки), пильчатые (ночные бабочки), гребенчатые (бабочки, жуки), перистые (бабочки, двукрылые), коленчатые (пластинчатоусые жуки), булавовидные (бабочки, жуки). Антенны выполняют осязательную и обонятельную функцию, у различных видов насекомых служат для восприятия температуры, влажности воздуха, ультразвука, притяжения Земли.
Типы антенн. 1. Нитевидные. 2. Булавовидные. 3. Пластинчатые. 4. Веерообразные. 5. Столбчатые. 6. Гребенчатые. 7. Щетиновидные.
Рот насекомых имеет различное строение в зависимости от способа питания. Выделяют ротовой аппарат грызущего (жуки, муравьи, прямокрылые), лакающего (пчелы, шмели), колющего (комары, клопы), сосущего (бабочки), лижущего типа (мухи). По всей видимости, наиболее примитивным является ротовой аппарат грызущего типа. на это указывает наличие такого рта у личинок отрядов насекомых, у которых во взрослом состоянии есть ротовые аппараты других типов, богатая расчлененность придатков, сходство с ротовыми органами многоножек (по одной из гипотез, насекомые произошли от многоножек или имеют общих с ними предков). Предполагается, что первичным для насекомых было питание мелкими останками животного или растительного происхождения, из него впоследствии развились остальные типы питания. Эти представления согласуются с предположением о примитивности грызущего ротового аппарата больших бугорков. Ротовой аппарат включает верхнюю губу (labrum), пару верхних и нижних челюстей, нижнюю губу и гипофаринкс (hypopharynx). Верхняя губа представляет собой складку покровов головы, гипофаринкс (язык, подглоточник) – выпячивание дна ротовой полости. Пара верхних челюстей (жвал, или мандибул) является конечностями II сегмента головы (I сегмент и его придатки почти полностью редуцированы). Эти мощные нерасчлененные пластинки, зазубренные по внешнему краю, играют основную роль в разгрызании пищи. У примитивных насекомых верхние челюсти соединяются с головной капсулой одним сочленением (мыщелком) и способны двигаться в разных плоскостях. Их движения менее точны и сильны по сравнению с движениями двумыщелковых верхних челюстей продвинутых насекомых. Челюсти последнего типа могут двигаться только в одной плоскости.
Грызущий ротовой аппарат. 1. Верхняя губа. 2. Жвала. 3. Подглоточник 4. Челюстной щупик 5. Губной щупик. 6.Нижняя губа. 7. Ротовое отверстие 8. Антенна (усик). 9. Глаз. 10. Ротовой аппарат.
За верхними челюстями следуют две пары нижних челюстей – конечностей III и IV сегментов. Часто в литературе нижними челюстями называют только первую пару, она расположена по бокам от ротового отверстия. Каждая челюсть состоит из двучленикового основания и 3 придатков на его вершине: внутренней и наружной лопасти и челюстного щупика. Вторая пара нижних челюстей сливается и образует нижнюю губу: на двучлениковом основании (подбородок + подподбородок) сидят 2 пары лопастей и пара нижнегубных щупиков. Расчлененные челюстные и нижнегубные щупики снабжены тактильными и хеморецепторами.
Лакающий ротовой аппарат пчел и шмелей характеризуется удлинением обеих пар нижних челюстей и образованием ими хоботка, который служит для всасывания нектара. Хоботок может складываться в два колена и прижиматься к голове верхними челюстями или наоборот, сильно выдвигаться вперед и проникать в цветки с глубокими венчиками. Верхняя губа и верхние челюсти практически не изменяются, челюсти используются для сбора и размалывания твердой цветочной пыльцы, постройки гнезд.
Колющий хоботок комаров состоит из желоба и помещенных внутрь него видоизмененных частей ротового аппарата. Желоб образован сильно вытянутой нижней губой, щупики которой почти полностью редуцировались. Верхняя губа тоже вытягивается, ее края смыкаются, формируя трубку для засасывания крови. Между внутренней поверхностью желоба и трубкой помещаются колющие стилеты, возникшие из верхних челюстей, I пары нижних челюстей и языка. Полость языка служит для проведения слюны.
Колюще-сосущий аппарат клопа образован четырьмя стилетами, заключенными в чехол – измененную нижнюю губу. Внутренняя пара стилетов – I пара нижних челюстей – формирует два желобка для проведения слюны в ранку и всасывания жидкой пищи. Верхние челюсти, составляющие внешнюю пару стилетов, поочередно выдвигаются из чехла и углубляются в ранку. Затем одновременно выдвигаются нижние челюсти. Все операции повторяются до тех пор, пока стилеты не проникнут на достаточную глубину в ткани питающего организма.
Ротовой аппарат чешуекрылых представлен сосущим хоботком, состоящим из пары плотно примыкающих друг к другу нижних челюстей, каждая из которых образует желобок. Внутренние поверхности желобков формируют трубку для засасывания нектара. В покоящемся состоянии хоботок свернут в спираль и спрятан под головой. Он разворачивается за счет нагнетания жидкости в полости нижних челюстей, соединенных с полостью тела. Остальные части ротового аппарата атрофированы: верхняя губа практически исчезает, нижняя представляет собой небольшую пластинку с трехчлениковыми щупиками. Верхних челюстей нет.
Главная часть лижущего ротового аппарата мух – мясистая нижняя губа, которая заканчивается парой пластинчатых выростов. Эти выросты служат для фильтрации полужидкой пищи. В покое они сложены, при полном разворачивании обнажают зубы, которые используются для обскребывания субстрата. Верхние челюсти и I пара нижних атрофированы, но сохраняются нижнечелюстные щупики. Верхняя губа и язык лежат в углублении нижней губы и образуют трубочку, по которой движутся отфильтрованные пищевые частицы.
В зависимости от положения ротовых органов выделяют три типа постановки головы: если ротовой аппарат направлен вниз, то голова гипогнатическая (у тараканов), вперед – прогнатическая, косо назад – опистогнатическая. Последняя характерна для цикадок и тлей: смещение стилетов к центру тяжести тела облегчает прокалывание жестких покровов.
Грудь состоит из трех сегментов, которые называются передне-, средне- и заднегрудь (prothorax, mesothorax, metathorax соответственно). На каждом сегменте расположена пара конечностей, на двух последних – две пары крыльев.
Конечности крепятся между брюшным и боковым хитиновыми пластинками (склеритами) и состоят из широкого основного членика – тазика (ляжки; coxa), вертлуга, бедра, голени и лапки. Тазик присоединяется к телу с помощью двух сочленений (мыщелков) и может двигаться вперед и вверх или назад и вниз. Сочленение между вертлугом и бедром позволяет совершать движения в различных направлениях, а коленное сочленение между бедром и голенью нужно, чтобы приблизить конечность к телу. Лапка состоит из нескольких члеников (обычно из пяти) и заканчивается 1–2 коготками. С их помощью насекомое прочно закрепляется на субстрате. Иногда на вершине голени располагаются крупные щетинки, называемые шпорами. Они участвуют в движении конечности и служат одним из определительных признаков в некоторых семействах.
Крылья насекомых представляют собой боковые выросты стенки тела. Они образованы тонкими мембранами, натянутыми на каркас жилок, по которым в крыло проникают трахеи, нервы и полостная жидкость.
Жилки пронизывают все крыло насекомого (особенно много их у переднего края крыла), обеспечивая необходимую жесткость конструкции и ее аэродинамические свойства. Первая, наиболее толстая жилка называется костальной. Ниже нее расположена субкостальная жилка). Далее идут ветвящиеся радиальная и медиальная жилки. Их ответвления нумеруются и обозначаются R 1 , R 2 , R 3 ,…, M 1 , M 2 , M 3 … Они образуют сектор радиуса и медиальный сектор. В задней части крыла проходят кубитальные, анальные и югинальные жилки. Кроме того, у места впадения субкосты в косту может находиться плотное кутикулярное образование – крыловой глазок, который снимает одну из вредных вибраций при полете. Движения крыльев ограничивают многочисленные мелкие хитиновые пластинки, расположенные в области сочленовной мембраны между спинной и боковой пластинкой.
Жилкование крыла. С – костальная жилка, Sc – субкостальная жилка, R – радиальная жилка, М – медиальная жилка, Сu – кубитальная жилка, Аn – анальная жилка, Ju – югальная жилка.
К некоторым из них крепятся мышцы, служащие для изменения угла наклона крыльев или их складывания вдоль тела. Мышцы, обеспечивающие движения крыльев в полете, обычно являются мышцами непрямого действия: их сокращение вызывает деформацию стенок так называемого стерно-плейрального комплекса (брюшная и боковые хитиновые пластинки сливаются, образуя капсулу в виде чаши, придающую сегменту дополнительную прочность), распластывание или выгибание спинной пластинки, и соответственно, движение крыльев вверх или вниз.
У различных групп насекомых наблюдается тенденция к функциональному объединению обеих пар крыльев или редукции одной из них. Передние крылья хорошо развиты у чешуекрылых и двукрылых насекомых (в случае двукрылых вторая пара крыльев превращается в жужжальца – образования, служащие для стабилизации полета). Для веерокрылых, жесткокрылых и прямокрылых характерно преобладающее развитие крыльев III грудного сегмента. У жуков первая пара крыльев превращается в надкрылья (элитры), защищающие спинную часть тела и крылья. К отряду Полужесткокрылых относятся насекомые, у которых затвердевает только половинки надкрыльев. У стрекоз обе пары крыльев развиты почти одинаково. Некоторая независимость одной пары крыльев от другой и наличие мышц прямого действия позволяют стрекозам добиться превосходных летных характеристик. Среди насекомых есть первичнобескрылые формы (подкласс Apterygota) и виды, у которых крылья редуцировались (вши и блохи).
Брюшко – последний отдел тела насекомого. Его строение различно. Все 11 сегментов есть только у низших насекомых (Protura), у остальных часть сегментов редуцируется (обычно несколько последних). У высших насекомых – 4–5 брюшных сегментов.
На VIII–IX сегментах брюшка располагаются половые органы насекомых. Яйцеклад самок образован 4–6 створками – выростами яйцекладных пластинок, которые являются видоизменением брюшных ног. Створки, движущиеся относительно друг друга, проталкивают яйцо по яйцекладу, этот же механизм используется для зарывания яиц в субстрат: самка проделывает ход, в который затем откладывает яйца. Некоторые насекомые откладывают яйца в древесину (рогохвосты, пилильщики). Их яйцекладные створки снабжены ребрышками и зубцами. У наездников, откладывающих яйца в личинок других насекомых, очень длинный яйцеклад.
Яйцеклады высших перепончатокрылых превращаются в ядовитое жало. У пчелы на створках находятся мелкие зазубрины, которые помогают фиксировать жало в коже жертвы. Из-за этих зазубрин пчела не может вынуть жало и погибает.
Копулятивный (совокупительный)орган самцов, в отличие от яйцеклада самок, не гомологичен конечностям и состоит из основания (фаллобазы) и трубчатого эдеагуса, который служит для семяизвержения.
Часто брюшко несет различные рудиментарные структуры. У представителей отряда Protura на первых трех сегментах есть двучлениковые конечности. Брюшные сегменты щетинохвосток обладают особыми придатками – грифельками, на которых брюшко насекомых скользит по субстрату, как на полозьях. Ногохвостки несут на II сегменте зацепки, фиксирующие прыгательную вилку IV сегмента. При сведении зубцов зацепки вилка освобождается, ударяет по субстрату, и тело насекомого подбрасывается вверх.
У водных личинок поденок и вислокрылок на первых семи сегментах есть придатки, играющие роль трахейных жабр. Три жабры личинок стрекоз расположены на последнем сегменте брюшка. Гусеницы бабочек обладают ложноножками – мясистыми образованиями, расположенными на III–VI, X сегментах и участвующими в перемещении тела насекомого. Характерной особенностью многих низших насекомых являются концевые придатки (XI сегмент).
