Трофическая структура биоценозов

ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ)

Популяции разных видов в природных условиях объединяются в системы более высокого ранга – сообщества и биоценоз .

Термин «биоценоз» был предложен немецким зоологом К. Мебиусом и обозначает организованную группу популяций растений, животных и микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию в пределах определенного объема пространства.

Любой биоценоз занимает определенный участок абиотической среды. Биотоп – пространство с более или менее однородными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов.

Размеры биоценотических группировок организмов чрезвычайно разнообразны – от сообществ на стволе дерева или на болотной моховой кочке до биоценоза ковыльной степи. Биоценоз (сообщество) – не просто сумма образующих его видов, но и совокупность взаимодействий между ними. Экология сообществ (синэкология)– это также научный подход в экологии, в соответствии с которым прежде всего исследуют комплекс отношений и господствующие взаимосвязи в биоценозе. Синэкология занимается преимущественно биотическими экологическими факторами среды.

В пределах биоценоза различают фитоценоз – устойчивое сообщество растительных организмов, зооценоз – совокупность взаимосвязанных видов животных и микробиоценоз – сообщество микроорганизмов:

ФИТОЦЕНОЗ + ЗООЦЕНОЗ + МИКРОБИОЦЕНОЗ = БИОЦЕНОЗ.

При этом в чистом виде ни фитоценоз, ни зооценоз, ни микробиоценоз в природе не встречаются, как и биоценоз в отрыве от биотопа.

Биоценоз формируют межвидовые связи, обеспечивающие структуру биоценоза – численность особей, распределение их в пространстве, видовой состав и тому подобное, а также структуру пищевой сети, продуктивность и биомассу. Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют обилие вида – показатель, равный числу особей на единицу площади или объема занимаемого пространства.

Важнейший вид взаимоотношений между организмами в биоценозе, фактически формирующими его структуру, – это пищевые связи хищника и жертвы: одни – поедающие, другие – поедаемые. При этом все организмы, живые и мертвые, являются пищей для других организмов: заяц ест траву, лиса и волк охотятся на зайцев, хищные птицы (ястребы, орлы и т. п.) способны утащить и съесть как лисенка, так и волчонка. Погибшие растения, зайцы, лисы, волки, птицы становятся пищей для детритофагов (редуцентов или иначе деструкторов).

Пищевая цепь – это последовательность организмов, в которой каждый из них съедает или разлагает другой. Она представляет собой путь движущегося через живые организмы однонаправленного потока поглощенной при фотосинтезе малой части высокоэффективной солнечной энергии, поступившей на Землю. В конечном итоге эта цепь возвращается в окружающую природную среду в виде низкоэффективной тепловой энергии. По ней также движутся питательные вещества от продуцентов к консументам и далее к редуцентам, а затем обратно к продуцентам.

Каждое звено пищевой цепи называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают автотрофы, иначе именуемые первичными продуцентами. Организмы второго трофического уровня называют первичными консументами, третьего – вторичными консументами и т. д. Обычно бывают четыре или пять трофических уровней и редко более шести (рис. 5.1).

Существуют два главных типа пищевых цепей – пастбищные (или «выедания») и детритные (или «разложения»).

Рис. 5.1. Пищевые цепи биоценоза по Н. Ф. Реймерсу: обобщенная (а) и реальная (б). Стрелками показано направление перемещения энергии, а цифрами – относительное количество энергии, приходящей на трофический уровень

В пастбищных пищевых цепях первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй – пастбищные животные (термин «пастбищные» охватывает все организмы, питающиеся растениями), а третий – хищники. Так, пастбищными пищевыми цепями являются:

Детритная пищевая цепь начинается с детрита по схеме:

ДЕТРИТ → ДЕТРИТОФАГ → ХИЩНИК

Характерными детритными пищевыми цепями являются:

Концепция пищевых цепей позволяет в дальнейшем проследить круговорот химических элементов в природе, хотя простые пищевые цепи, подобные изображенным ранее, где каждый организм представлен как питающийся организмами только какого‑то одного типа, в природе встречаются редко. Реальные пищевые связи намного сложнее, ибо животное может питаться организмами разных типов, входящих в одну и ту же пищевую цепь или в различные цепи, что особенно характерно для хищников (консументов) высших трофических уровней. Связь между пастбищной и детритной пищевыми цепями иллюстрирует предложенная Ю. Одумом модель потока энергии (рис. 5.2).

Всеядные животные (в частности, человек) питаются и консументами, и продуцентами. Таким образом, в природе пищевые цепи переплетаются, образуют пищевые (трофические) сети.

В экосистемах продуценты, консументы и редуценты объединены сложными процессами переноса веществ и энергии, которая заключена в пище, созданной преимущественно растениями.

Перенос потенциальной энергии пищи, созданной растениями, через ряд организмов путем поедания одних видов другими называется трофической (пищевой) цепью, а каждое ее звено называется трофическим уровнем.

Все организмы, пользующиеся одним типом пищи, принадлежат к одному трофическому уровню.

На рис.4. представлена схема трофической цепи.

Рис.4. Схема пищевой цепи.

Рис.4. Схема пищевой цепи.

Первый трофический уровень образуют продуценты (зеленые растения), которые аккумулируют солнечную энергию и создают органические вещества в процессе фотосинтеза.

При этом более половины энергии, запасенной в органических веществах, расходуется в процессах жизнедеятельности растений, превращаясь при этом в тепло и рассеиваясь в пространстве, а остальная часть поступает в пищевые цепи и может быть использована гетеротрофными организмами последующих трофических уровней при питании.

Второй трофический уровень образуют консументы 1-го порядка - это растительноядные организмы (фитофаги), которые питаются продуцентами.

Консументы первого порядка большую часть энергии, которая содержится в пище, расходуют на обеспечение своих жизненных процессов, а остальную часть энергии используют на построение собственного тела, преобразуя тем самым растительные ткани в животные.

Таким образом, консументы 1-го порядка осуществляют первый, принципиальный этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами.

Первичные консументы могут служить источником питания для консументов 2-го порядка.

Третий трофический уровень образуют консументы 2-го порядка - это плотоядные организмы (зоофаги), которые питаются исключительно растительноядными организмами (фитофагами).

Консументы 2-го порядка осуществляют второй этап трансформации органического вещества в цепях питания.

Однако, химические вещества, из которых строятся ткани животных организмов, довольно однородны и поэтому трансформация органического вещества при переходе со второго трофического уровня консументов на третий не имеет столь принципиального характера, как при переходе с первого трофического уровня на второй, где происходит преобразование растительных тканей в животные.

Вторичные консументы могут служить источником питания для консументов 3-го порядка.

Четвертый трофический уровень образуют консументы 3-го порядка - это плотоядные животные, питающиеся только плотоядными организмами.

Последний уровень трофической цепи занимают редуценты (деструкторы и детритофаги).

Редуценты-деструкторы (бактерии, грибы, простейшие) в процессе своей жизнедеятельности разлагают органические остатки всех трофических уровней продуцентов и консументов до минеральных веществ, которые вновь возвращаются к продуцентам.

Все звенья трофической цепи взаимосвязаны и взаимозависимы.

Между ними от первого к последнему звену осуществляется передача веществ и энергии. Однако, необходимо отметить, что при передаче энергии с одного трофического уровня на другой происходит ее потеря. В результате цепь питания не может быть длинной и чаще всего состоит из 4-6 звеньев.

Однако, такие пищевые цепи в чистом виде в природе обычно не встречаются, поскольку каждый организм имеет несколько источников питания, т.е. пользуется несколькими типами пищи, и сам используется как продукт питания другими многочисленными организмами из одной и той же трофической цепи или даже из разных цепей питания.

Например:

всеядные организмы потребляют в пищу как продуцентов, так и консументов, т.е. являются одновременно консументами первого, второго, а иногда и третьего порядка;

комар, питающийся кровью человека и хищных животных, находится на очень высоком трофическом уровне. Но комарами питается болотное растение росянка, которая, таким образом, является и продуцентом и консументом высокого порядка.

Поэтому, практически любой организм, входящий в состав одной трофической цепи, одновременно может входить и в состав других трофических цепей.

Таким образом, трофические цепи могут многократно разветвляться и переплетаться, образуя сложные сети питания или трофические (пищевые) сети , в которых многочисленность и разнообразие пищевых связей выступает как важный механизм поддержания целостности и функциональной устойчивости экосистем.

На рис.5. показана упрощенная схема сети питания для наземной экосистемы.

Вмешательство человека в природные сообщества организмов путем намеренного или ненамеренного устранения какого-либо вида часто имеет непредсказуемые негативные последствия и приводит к нарушению устойчивости экосистем.

Рис.5. Схема трофической сети.

Существует два основных типа трофических цепей:

пастбищные цепи (цепи выедания или или цепи потребления);

детритные цепи (цепи разложения).

Пастбищные цепи (цепи выедания или цепи потребления) - это процессы синтеза и трансформации органических веществ в трофических цепях.

Пастбищные цепи начинаются с продуцентов. Живые растения поедаются фитофагами (консументами первого порядка), а сами фитофаги являются пищей для плотоядных животных (консументов второго порядка), которыми могут питаться консументы третьего порядка и т.д.

Примеры пастбищных цепей для наземных экосистем:

3 звена: осина → заяц → лиса; растение → овца → человек.

4 звена: растения → кузнечики → ящерицы → ястреб ;

нектар цветка растения → муха → насекомоядная птица →

хищная птица .

5 звеньев: растения → кузнечики → лягушки → змеи → орел.

Примеры пастбищных цепей для водных экосистем:→

3 звена: фитопланктон → зоопланктон → рыбы;

5 звеньев: фитопланктон → зоопланктон → рыбы → хищные рыбы →

хищные птицы.

Детритные цепи (цепи разложения) - это процессы поэтапной деструкции и минерализации органических веществ в трофических цепях.

Детритные цепи начинаются с поэтапного разрушения мертвого органического вещества детритофагами, которые последовательно сменяют друг друга в соответствии со специфичным типом питания.

На последних стадиях деструкционных процессов функционируют редуценты-деструкторы, минерализующие остатки органических соединений до простых неорганических веществ, которые вновь используются продуцентами.

Например, при разложении мертвой древесины последовательно сменяют друг друга: жуки → дятлы → муравьи и термиты → грибы-деструкторы.

Детритные цепи наиболее распространены в лесах, где большая часть (около 90%) ежегодного прироста биомассы растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает и попадает в эти цепи в виде листового опада, подвергаясь затем разложению и минерализации.

В водных экосистемах большая часть вещества и энергии включается в пастбищные цепи, а в наземных экосистемах наибольшее значение имеют детритные цепи.

Таким образом, на уровне консументов происходит разделение потока органического вещества по разным группам потребителей:

живое органическое вещество следует по пастбищным цепям;

мертвое органическое вещество идет по детритным цепям.

Любой живой организм выбирает условия, наиболее благоприятные для его обитания и обеспечивающие его возможностью полноценно питаться. Лиса выбирает место проживания, где живет много зайцев. Лев селится поближе к стадам антилоп. Рыба-прилипала не только путешествует, прикрепившись к акуле, но и сотрапезничает с ней.

Растения, хотя и лишены возможности сознательно выбрать место обитания, но преимущественно произрастают тоже в наиболее комфортных для себя местах. Серую ольху часто сопровождает крапива, требовательная к азотному питанию. Дело в том, что ольха сожительствует с бактериями, обогащающими почву азотом.

Пищевая сеть - своеобразный симбиоз

Здесь мы сталкиваемся с определенным видом отношений. Речь идет о так называемом симбиозе. Это прямые отношения, при которых оба организма извлекают пользу. Их также называют пищевые сети и цепи. Оба термина имеют похожее значение.

Чем отличаются друг от друга пищевая цепь и пищевая сеть? Отдельные группы организмов (грибы, растения, бактерии, звери) постоянно обмениваются между собой определенными веществами и энергией. Данный процесс называется пищевой цепью. Обмен между группами осуществляется во время поедания одних другими. Процесс взаимодействия между подобными цепями называется пищевой сетью.

Как организмы взаимосвязаны

Известно, что бобовые растения (клевер, мышиный горошек, караганы) сожительствуют с клубненьковыми бактериями, переводящими азот в формы, которые усваиваются растениями. В свою очередь бактерии получают от растений необходимые им органические вещества.

Многие из описанных отношений носят специфический характер. Однако в каждом биоценозе существуют отношения, в которых принимает участие каждая популяция. Это пищевые или трофические (трофос - пища) отношения.

Примеры пищевых сетей и цепей:

Во всех случаях организм, питающийся другими, извлекает одностороннюю пользу. Участвуя в процессе питания, все особи популяции обеспечивают себя необходимой для их жизнедеятельности энергией и разнообразными веществами. Популяция, служащая объектом питания, испытывает отрицательное воздействие со стороны пожирающих ее хищников.

Аутотрофы и гетеротрофы

Вспомним, что по способам питания организмы делятся на две группы.

Аутотрофные (аутос - сам) организмы живут за счет неорганического источника углеводорода. В данную группу входят растения.

Гетеротрофные (гетерос - другой) организмы живут за счет органического источника углеводорода. В эту группу входят грибы, бактерии. Если автотрофы независимы от иных организмов в источнике углерода и энергии, то гетеротрофы в этом отношении полностью зависят от растений.

Конкурентные отношения между группами

Взаимоотношения, приводящие к угнетению одного из партнеров, не обязательно связаны отношениями питания. Многие сорняки выделяют метаболиты, задерживающие рост растений. Одуванчик, пырей ползучий, василек угнетающе действуют на овес, рожь и другие культивируемые злаки.

В каждом биоценозе живут популяции многих видов, и отношения между ними многообразны. Можно сказать, что популяция ограничена в своих возможностях этими отношениями и должна найти присущее только ей место.

Уровень обеспеченности места обитания экологическими ресурсами определяет возможность существования многих ниш. От этого зависит и число видовых популяций, образующих биоценоз. В условиях благоприятного климата степей формируются биоценозы, состоящие из сотен видов, а в тропическом климате леса - из тысячи видов организмов. Пустынные биоценозы в жарком климате насчитывают несколько десятков видов.

Столь же изменчиво и пространственное распределение популяций. Тропические леса многоярусны, и живые организмы заполняют весь объем пространства. В пустынях биоценозы просты по структуре, и популяции малочисленны. Таким образом видно, что совместная жизнь организмов в биоценозах необыкновенно сложна. И все-таки растения и звери, грибы и бактерии объединяются в биоценозы и существуют только в их составе. Каковы же причины этого?

Самой главной из них является потребность живых организмов в питании, в трофической зависимости друг от друга.

В природе любой вид, популяция и даже отдельная особь живут не изолированно друг от друга и среды своего обитания, а, напротив, испытывают многочисленные взаимные влияния. Биотические сообщества или биоценозы - сообщества взаимодействующих живых организмов, представляющие собой устойчивую систему, связанную многочисленными внутренними связями, с относительно постоянной структурой и взаимообусловленным набором видов.

Для биоценоза характерны определенные структуры : видовая, пространственная и трофическая.

Органические компоненты биоценоза неразрывно связаны с неорганическими - почвой, влагой, атмосферой, образуя вместе с ними устойчивую экосистему - биогеоценоз .

Биогеноценоз – саморегулирующаяся экологическая система, образованная совместно обитающими и взаимодействующими между собой и с неживой природой, популяциями разных видов в относительно однородных условиях среды.

Экологические системы

Функциональные системы, включающие в себя сообщества живых организмов разных видов и их среду обитания. Связи между компонентами экосистемы возникают, прежде всего, на основе пищевых взаимоотношений и способов получения энергии.

Экосистема

Совокупность видов растений, животных, грибов, микроорганизмов, взаимодействующих между собой и с окружающей средой таким образом, что такое сообщество может сохраняться и функционировать необозримо длительное время. Биотическое сообщество (биоценоз) состоит из сообщества растений (фитоценоз ), животных (зооценоз ), микроорганизмов (микробоценоз ).

Все организмы Земли и среда их обитания также представляют собой экосистему высшего ранга - биосферу , обладающую устойчивостью и другими свойствами экосистемы.

Существование экосистемы возможно благодаря постоянному притоку энергии извне - таким источником энергии, как правило, является солнце, хотя не для всех экосистем это справедливо. Устойчивость экосистемы обеспечивается прямыми и обратными связями между ее компонентами, внутренним круговоротом веществ и участием в глобальных круговоротах.

Учение о биогеоценозах разработано В.Н. Сукачевым. Термин «экосистема » введен в употребление английским геоботаником А. Тенсли в 1935 г., термин «биогеоценоз » - академиком В.Н. Сукачевым в 1942 г. В биогеоценозе обязательно наличие в качестве основного звена растительного сообщества (фитоценоз), обеспечивающего потенциальную бессмертность биогеоценоза за счет энергии, вырабатываемой растениями. Экосистемы могут не содержать фитоценоз.

Фитоценоз

Растительное сообщество, исторически сложившееся в результате сочетания взаимодействующих растений на однородном участке территории.

Его характеризуют :

- определенный видовой состав,

- жизненные формы,

- ярусность (надземная и подземная),

- обилие (частота встречаемости видов),

- размещение,

- аспект (внешний вид),

- жизненность,

- сезонные изменения,

- развитие (смена сообществ).

Ярусность (этажность)

Один из характерных признаков растительного сообщества, заключающийся как бы в поэтажном его разделении как в надземном, так и в подземном пространстве.

Надземная ярусность позволяет лучше использовать свет, а подземная - воду и минеральные вещества. Обычно в лесу можно выделить до пяти ярусов: верхний (первый) - высокие деревья, второй - невысокие деревья, третий - кустарники, четвертый - травы, пятый - мхи.

Подземная ярусность - зеркальное отражение надземной: глубже всех уходят корни деревьев, близ поверхности почвы расположены подземные части мхов.

По способу получения и использования питательных веществ все организмы делятся на автотрофы и гетеротрофы . В природе возникает непрерывный круговорот биогенных веществ, необходимых для жизни. Химические вещества извлекаются автотрофами из окружающей среды и через гетеротрофы вновь в нее возвращаются. Этот процесс принимает очень сложные формы. Каждый вид использует лишь часть содержащейся в органическом веществе энергии, доводя его распад до определенной стадии. Таким образом, в процессе эволюции в экологических системах сложились цепи и сети питания .

Большинство биогеоценозов имеют сходную трофическую структуру . Основу их составляют зеленые растения - продуценты. Обязательно присутствуют растительноядные и плотоядные животные: потребители органического вещества - консументы и разрушители органических остатков - редуценты .

Количество особей в пищевой цепи последовательно уменьшается, численность жертв больше численности их потребителей, так как в каждом звене пищевой цепи при каждом переносе энергии 80-90% ее теряется, рассеиваясь в виде теплоты. Поэтому число звеньев в цепи ограничено (3-5).

Видовое разнообразие биоценоза представлено всеми группами организмов - продуцентами, консументами и редуцентами.

Нарушение какого-либо звена в цепи питания вызывает нарушение биоценоза в целом. Например, вырубка леса приводит к изменению видового состава насекомых, птиц, а, следовательно, и зверей. На безлесном участке будут складываться другие цепи питания и сформируется другой биоценоз, что займет не один десяток лет.

Цепь питания (трофическая или пищевая )

Взаимосвязанные виды, последовательно извлекающие органическое вещество и энергию из исходного пищевого вещества; при этом каждое предыдущее звено цепи является пищей для последующего.

Цепи питания в каждом природном участке с более или менее однородными условиями существования составлены комплексами взаимосвязанных видов, питающимися друг другом и образующими самоподдерживающуюся систему, в которой осуществляется круговорот веществ и энергии.

Компоненты экосистемы:

- Продуценты - автотрофные организмы (в основном зеленые растения) - единственные производители органического вещества на Земле. Богатое энергией органическое вещество в процессе фотосинтеза синтезируется из бедных энергией неорганических веществ (Н 2 0 и С0 2).

- Консументы - растительноядные и плотоядные животные, потребители органического вещества. Консументы могут быть растительноядными, когда они непосредственно используют продуценты, или плотоядными, когда они питаются другими животными. В цепи питания они чаще всего могут иметь порядковый номер с I по IV .

- Редуценты - гетеротрофные микроорганизмы (бактерии) и грибы - разрушители органических остатков, деструкторы. Их еще называют санитарами Земли.

Трофический (пищевой) уровень - совокупность организмов, объединяемых типом питания. Представление о трофическом уровне позволяет понять динамику потока энергии в экосистеме.

1. первый трофический уровень всегда занимают продуценты (растения),
2. второй - консументы I порядка (растительноядные животные),
3. третий - консументы II порядка - хищники, питающиеся растительноядными животными),
4. четвертый - консументы III порядка (вторичные хищники).

Различают следующие виды пищевых цепей:

В пастбищной цепи (цепи выедания ) основным источником пищи служат зеленые растения. Например: трава -> насекомые -> земноводные -> змеи -> хищные птицы.

- детритные цепи (цепи разложения) начинаются с детрита - отмершей биомассы. Например: листовой опад -> дождевые черви -> бактерии. Особенностью детритных цепей является также то, что в них часто продукция растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает и минерализуется сапрофитами. Детритные цепи характерны также для экосистем океанических глубин, обитатели которых питаются мертвыми организмами, опустившимися вниз из верхних слоев воды.

Сложившиеся в процессе эволюции взаимоотношения между видами в экологических системах, при которых многие компоненты питаются разными объектами и сами служат пищей различным членам экосистемы. Упрощенно пищевую сеть можно представить как систему переплетающихся пищевых цепей .

Организмы разных пищевых цепей, получающие пищу через равное число звеньев этих цепей, находятся на одном трофическом уровне . В то же время разные популяции одного и того же вида, входящие в различные пищевые цепи, могут находиться на разных трофических уровнях . Соотношение различных трофических уровней в экосистеме можно изобразить графически в виде экологической пирамиды .

Экологическая пирамида

Способ графического отображения соотношения различных трофических уровней в экосистеме - бывает трех типов :

Пирамида численности отражает численность организмов на каждом трофическом уровне;

Пирамида биомасс отражает биомассу каждого трофического уровня;

Пирамида энергии показывает количество энергии, прошедшее через каждый трофический уровень в течение определенного промежутка времени.

Правило экологической пирамиды

Закономерность, отражающая прогрессивное уменьшение массы (энергии, числа особей) каждого последующего звена пищевой цепи.

Пирамида численности

Экологическая пирамида, отражающая число особей на каждом пищевом уровне. В пирамиде чисел не учитываются размеры и масса особей, продолжительность жизни, интенсивность обмена веществ, однако всегда прослеживается главная тенденция - уменьшение числа особей от звена к звену. Например, в степной экосистеме численность особей распределяется так: продуценты - 150000, травоядные консументы - 20000, плотоядные консументы - 9000 экз./ар. Биоценоз луга характеризуется следующей численностью особей на площади 4000 м 2: продуценты - 5 842 424, растительноядные консументы I порядка - 708 624, плотоядные консументы II порядка - 35 490, плотоядные консументы III порядка - 3.

Пирамида биомасс

Закономерность, согласно которой количество растительного вещества, служащего основой цепи питания (продуцентов), примерно в 10 раз больше, чем масса растительноядных животных (консументов I порядка), а масса растительноядных животных в 10 раз больше, чем плотоядных (консументов II порядка), т. е. каждый последующий пищевой уровень имеет массу в 10 раз меньшую, чем предыдущий. В среднем из 1000 кг растений образуется 100 кг тела травоядных животных. Хищники, поедающие травоядных, могут построить 10 кг своей биомассы, вторичные хищники - 1 кг.

Пирамида энергии

выражает закономерность, согласно которой поток энергии постепенно уменьшается и обесценивается при переходе от звена к звену в цепи питания. Так, в биоценозе озера зеленые растения - продуценты - создают биомассу, содержащую 295,3 кДж/см 2 , консументы I порядка, потребляя биомассу растений, создают свою биомассу, содержащую 29,4 кДж/см 2 ; консументы II порядка, используя в пищу консументов I порядка, создают свою биомассу, содержащую 5,46 кДж/см 2 . Потеря энергии при переходе от консументов I порядка к консументам II порядка, если это теплокровные животные, увеличивается. Это объясняется тем, что у данных животных много энергии уходит не только на построение своей биомассы, но и на поддержание постоянства температуры тела. Если сравнить выращивание теленка и окуня, то одинаковое количество затраченной пищевой энергии даст 7 кг говядины и лишь 1 кг рыбы, так как теленок питается травой, а окунь-хищник - рыбой.

Таким образом , первые два типа пирамид имеют ряд существенных недостатков:

Пирамида биомасс отражает состояние экосистемы на момент отбора пробы и, следовательно, показывает соотношение биомассы в данный момент и не отражает продуктивность каждого трофического уровня (т. е. его способность образовывать биомассу в течение определенного промежутка времени). Поэтому в том случае, когда в число продуцентов входят быстрорастущие виды, пирамида биомасс может оказаться перевернутой.

Пирамида энергии позволяет сравнить продуктивность различных трофических уровней, поскольку учитывает фактор времени. Кроме того, она учитывает разницу в энергетической ценности различных веществ (например, 1 г жира дает почти в два раза больше энергии, чем 1 г глюкозы). Поэтому пирамида энергии всегда суживается кверху и никогда не бывает перевернутой.

Экологическая пластичность

Степень выносливости организмов или их сообществ (биоценозов) к воздействию факторов среды. Экологически пластичные виды имеют широкую норму реакции , т. е. широко приспособлены к разной среде обитания (рыбы колюшка и угорь, некоторые простейшие живут как в пресных, так и в соленых водах). Узкоспециализированные виды могут существовать лишь в определенной среде: морские животные и водоросли - в соленой воде, речные рыбы и растения лотос, кувшинка, ряска обитают только в пресной воде.

В целом экосистема (биогеоценоз) характеризуется следующими показателями :

Видовым разнообразием,

Плотностью видовых популяций,

Биомассой.

Биомасса

Общее количество органического вещества всех особей биоценоза или вида с заключенной в нем энергией. Биомассу выражают обычно в единицах массы в пересчете на сухое вещество единицы площади или объема. Биомассу можно определить отдельно для животных, растений или отдельных видов. Так, биомасса грибов в почве составляет 0,05-0,35 т/га, водорослей - 0,06-0,5, корней высших растений - 3,0-5,0, дождевых червей - 0,2-0,5, позвоночных животных - 0,001-0,015 т/га.

В биогеоценозах различают первичную и вторичную биологическую продуктивность :

ü Первичная биологическая продуктивность биоценозов - общая суммарная продуктивность фотосинтеза, представляющая собой результат деятельности автотрофов - зеленых растений, например, сосновый лес 20- 30-летнего возраста за год производит 37,8 т/га биомассы.

ü Вторичная биологическая продуктивность биоценозов - общая суммарная продуктивность гетеротрофных организмов (консументов), которая образуется за счет использования веществ и энергии, накопленных продуцентами.

Популяции. Структура и динамика численности.

Каждый вид на Земле занимает определенный ареал , так как он способен существовать лишь в определенных условиях среды. Однако условия обитания в рамках ареала одного вида могут существенно отличаться, что приводит к распаду вида на элементарные группировки особей - популяции.

Популяция

Совокупность особей одного вида, занимающих обособленную территорию в пределах ареала вида (с относительно однородными условиями обитания), свободно скрещивающихся друг с другом (имеющих общий генофонд) и изолированных от других популяций данного вида, обладающих всеми необходимыми условиями для поддержания своей стабильности длительное время в меняющихся условиях среды. Важнейшими характеристиками популяции являются ее структура (возрастной, половой состав) и динамика численности.

Под демографической структурой популяции понимают ее половой и возрастной состав.

Пространственная структура популяции - это особенности размещения особей популяции в пространстве.

Возрастная структура популяции связана с соотношением особей различных возрастов в популяции. Особи одного возраста объединяют в когорты - возрастные группы.

В возрастной структуре популяций растений выделяют следующие периоды :

Латентный - состояние семени;

Прегенеративный (включает состояния проростка, ювенильного растения, имматурного и виргинильного растений);

Генеративный (обычно подразделяется на три подпериода - молодые, зрелые и старые генеративные особи);

Постгенеративный (включает состояния субсенильного, сенильного растений и фазу отмирания).

Принадлежность к определенному возрастному состоянию определяется по биологическому возрасту - степени выраженности определенных морфологических (например, степень расчлененности сложного листа) и физиологических (например, способность дать потомство) признаков.

В популяциях животных также можно выделить различные возрастные стадии . Например, насекомые, развивающиеся с полным метаморфозом, проходят стадии:

Личинки,

Куколки,

Имаго (взрослого насекомого).

Характер возрастной структуры популяции зависит от типа кривой выживания, свойственной данной популяции.

Кривая выживания отражает уровень смертности в различных возрастных группах и представляет собой снижающуюся линию:

1. Если уровень смертности не зависит от возраста особей, отмирание особей происходит в данном типе равномерно, коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей жизни (тип I ). Такая кривая выживания свойственна видам, развитие которых происходит без метаморфоза при достаточной устойчивости рождающегося потомства. Этот тип принято называть типом гидры - для нее свойственна кривая выживания, приближающаяся к прямой линии.
2. У видов, для которых роль внешних факторов в смертности невелика, кривая выживания характеризуется небольшим понижением до определенного возраста, после которого происходит резкое падение вследствие естественной (физиологической) смертности (тип II ). Близкий к этому типу характер кривой выживания свойствен человеку (хотя кривая выживания человека несколько более пологая и является чем-то средним между типами I и II). Этот тип носит название типа дрозофилы : именно его демонстрируют дрозофилы в лабораторных условиях (не поедаемые хищниками).
3. Для очень многих видов характерна высокая смертность на ранних стадиях онтогенеза. У таких видов кривая выживания характеризуется резким падением в области младших возрастов. Особи, пережившие «критический» возраст, демонстрируют низкую смертность и доживают до старших возрастов. Тип носит название типа устрицы (тип III ).

Половая структура популяции

Соотношение полов имеет прямое отношение к воспроизводству популяции и ее устойчивости.

Выделяют первичное, вторичное и третичное соотношение полов в популяции:

- Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами - равномерностью расхождения половых хромосом. Например, у человека XY-хромосомы определяют развитие мужского пола, а XX - женского. В этом случае первичное соотношение полов 1:1, т. е. равновероятно.

- Вторичное соотношение полов - это соотношение полов на момент рождения (среди новорожденных). Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательность яйцеклеток к сперматозоидам, несущим Х- или Y-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами. Например, зоологами описано влияние температуры на вторичное соотношение полов у рептилий. Аналогичная закономерность характерна и для некоторых насекомых. Так, у муравьев оплодотворение обеспечивается при температуре выше 20 °С, а при более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца. Из последних вылупляются самцы, а из оплодотворенных - преимущественно самки.

- Третичное соотношение полов - соотношение полов среди взрослых животных.

Пространственная структура популяции отражает характер размещения особей в пространстве.

Выделяют три основных типа распределения особей в пространстве:

- единообразное или равномерное (особи размещены в пространстве равномерно, на одинаковых расстояниях друг от друга); встречается в природе редко и чаще всего вызвано острой внутривидовой конкуренцией (например, у хищных рыб);

- конгрегационное или мозаичное («пятнистое», особи размещаются в обособленных скоплениях); встречается намного чаше. Оно связано с особенностями микросреды или поведения животных;

- случайное или диффузное (особи распределены в пространстве случайным образом) - можно наблюдать только в однородной среде и только у видов, которые не обнаруживают никакого стремления к объединению в группы (например, у жука в муке).

Численность популяции обозначается буквой N. Отношение прироста N к единице времени dN / dt выражает мгновенную скорость изменения численности популяции, т. е. изменение численности в момент времени t. Прирост популяции зависит от двух факторов - рождаемости и смертности при условии отсутствия эмиграции и иммиграции (такая популяция называется изолированной). Разность рождаемости b и смертности d и представляет собой коэффициент прироста изолированной популяции :

Устойчивость популяции

Это ее способность находиться в состоянии динамического (т. е. подвижного, изменяющегося) равновесия со средой: изменяются условия среды - изменяется и популяция. Одним из важнейших условий устойчивости является внутреннее разнообразие. Применительно к популяции это механизмы поддержания определенной плотности популяции.

Выделяют три типа зависимости численности популяции от ее плотности .

Первый тип (I) - самый распространенный, характеризуется уменьшением роста популяции при увеличении ее плотности, что обеспечивается различными механизмами. Например, для многих видов птиц характерны снижение рождаемости (плодовитости) при увеличении плотности популяции; увеличение смертности, снижение сопротивляемости организмов при повышенной плотности популяции; изменение возраста наступления половой зрелости в зависимости от плотности популяции.

Третий тип ( III ) характерен для популяций, в которых отмечается «эффект группы», т. е. определенная оптимальная плотность популяции способствует лучшему выживанию, развитию, жизнедеятельности всех особей, что присуще большинству групповых и социальных животных. Например, для возобновления популяций разнополых животных как минимум необходима плотность, обеспечивающая достаточную вероятность встречи самца и самки.

Тематические задания

А1. Биогеоценоз образован

1) растениями и животными

2) животными и бактериями

3) растениями, животными, бактериями

4) территорией и организмами

А2. Потребителями органического вещества в лесном биогеоценозе являются

1) ели и березы

2) грибы и черви

3) зайцы и белки

4) бактерии и вирусы

А3. Продуцентами в озере являются

2) головастики

А4. Процесс саморегуляции в биогеоценозе влияет на

1) соотношение полов в популяциях разных видов

2) численность мутаций, возникающих в популяциях

3) соотношение хищник – жертва

4) внутривидовую конкуренцию

А5. Одним из условий устойчивости экосистемы может служить

1) ее способность к изменениям

2) разнообразие видов

3) колебания численности видов

4) стабильность генофонда в популяциях

А6. К редуцентам относятся

2) лишайники

4) папоротники

А7. Если общая масса полученной потребителем 2-го порядка равна 10 кг, то какова была совокупная масса продуцентов, ставших источником пищи для данного потребителя?

А8. Укажите детритную пищевую цепь

1) муха – паук – воробей – бактерии

2) клевер – ястреб – шмель – мышь

3) рожь – синица – кошка – бактерии

4) комар – воробей – ястреб – черви

А9. Исходным источником энергии в биоценозе является энергия

1) органических соединений

2) неорганических соединений

4) хемосинтеза

1) зайцами

2) пчелами

3) дроздами-рябинниками

4) волками

А11. В одной экосистеме можно встретить дуб и

1) суслика

3) жаворонка

4) синий василек

А12. Сети питания – это:

1) связи между родителями и потомством

2) родственные (генетические) связи

3) обмен веществ в клетках организма

4) пути передачи веществ и энергии в экосистеме

А13. Экологическая пирамида чисел отражает:

1) соотношение биомасс на каждом трофическом уровне

2) соотношение масс отдельного организма на разных трофических уровнях

3) структуру пищевой цепи

4) разнообразие видов на разных трофических уровнях

К числу важнейших взаимоотношений между организмами относятся пищевые. Можно проследить бесчисленные пути движения вещества в экосистеме, при которых один организм поедается другим, тот - третьим и т. д. Ряд таких звеньев называется пищевой цепью. Пищевые цепи переплетаются и образуют пищевую (трофическую) сеть.

Пищевые цепи разделяют на два типа. Один тип пищевой цепи начинается с растений и идет к растительноядным животным и далее к хищникам - это цепь выедания (пастбищная).

Относительно простая и короткая пищевая цепь:
трава → кролик → лисица

(продуцент) (консумент (консумент

I порядка) II порядка)

Другой тип начинается от растительных и животных остатков к мелким животным и микроорганизмам, а затем к хищникам - эта цепь разложения (детритная).

Итак, все пищевые цепи начинаются с продуцентов. Без непрерывного образования ими органического вещества экосистема быстро съела бы сама себя и прекратила сущест­вование.

Пищевые связи можно уподобить потоку питательных веществ и энергии от одного трофического уровня к другому.

Общую массу организмов (их биомассу) на каждом трофи­ческом уровне можно измерить путем сбора или отлова и последующего взвешивания соответствующих выборок животных и растений. На каждом трофическом уровне биомасса на 90-99% меньше, чем на предыдущем. Допустим биомасса продуцентов на участке луга 0,4 га составляет 10 т, тогда биомасса фитофагов на той же площади будет не более 1000 кг. Пищевые цепи в природе обычно включают 3-4 звена, существование большего числа трофических уровней невоз­можно из-за быстрого приближения биомассы к нулю.

Большая часть получаемой энергии (80-90%) используется организмами на построение тела и поддержание жизне­деятельности. На каждом трофическом уровне число особей прогрессивно уменьшается. Эта закономерность носит название экологической пирамиды . Экологическая пирамида это отражает число особей на каждом этапе пищевой цепи или количество биомассы, или количество энергии. Эти величины имеют одинаковую направленность. С каждым звеном в цепи организмы становятся крупнее, они медленнее размно­жаются, их число уменьшается.

Разные биогеоценозы отличаются своей продуктивностью, скоростью потребления первичной продукции, а также разнообразными цепями питания. Однако, для всех цепей питания свойственны определенные закономерности, касаю­щиеся соотношения расходуемой и запасаемой продукции, т.е. биомассы с заключенной в ней энергии на каждом из трофических уровней. Эти закономерности получили назва­ние «правила экологической пирамиды». Различают разные типы экологических пирамид, в зависимости от того, какой показатель положен в ее основу. Так, пирамида биомассы отображает количественные закономерности передачи по цепи питания массы органического вещества. Пирамида энергии отображает соответствующие закономерности передачи энергии от одного звена цепи питания к другому. Разработана и пирамида чисел, отображающая количество особей на каждом из трофических уровней цепи питания.