ОТВЕТЫ ОСНОВЫ НЕВРОПАТОЛОГИИ
1 Филогенез нервной системы.
Эволюция структуры и функции нервной системы происходила как в направлении развития отдельных ее элементов (нервных клеток), так и по линии формирования ее новых прогрессивных свойств в условиях взаимодействия с окружающей средой. Важнейшими процессами на этом пути являются централизация, специализация, цефализация и кортикализация не рвной системы.
Под централизацией понимают группирование нервных элементов в морфофункциональные конгломераты в стратегических пунктах тела. Уже на уровне гидроидов отмечается сгущение нейронов в области гипостома (функция питания) и подошвы (фиксация к субстрату). Переход к свободному передвижению у медузы приводит к формированию дистантных рецепторов и чувствительных краевых телец. У беспозвоночных централизация выражена еще более ярко – появляются нервные ганглии (узлы), ассоциативные и двигательные клетки с их отростками собираются в несколько пар продольных стволов, соединенных поперечными нервными тяжами. Формируются брюшная нервная цепочка и головные ганглии. Каждый нервный узел обеспечивает деятельность определенного сегмента тела и функционирует относительно автономно. Эволюционно молодые структуры, как правило, оказывают тормозное влияние на более древние.
Специализация – это подчиненность одних ганглиев тела другим, дальнейшее развитие специфичности нервных клеток, появление афферентных и эфферентных систем. Специализация нервных клеток сопровождалась появлением синапсов, обеспечивающих односторонее проведение нервных импульсов. На этом этапе возникают простейшие кльцевые структуры регуляции отдельных функций
организма.
Дальнейшее эволюционное развитие нервной системы шло по пути цефализации (греч. kерhаlе – голова) – подчинения задних отделов ЦНС головным. Возникший осевой градиент тела является продолжением наметившегося еще у кишечнополостных процесса сгущения нервных элементов на переднем конце тела и представляет решающий момент эволюции головного мозга. В итоге в головном мозге сформировались жизненно важные центры автоматической регуляции различных функций организма. Эти центры находятся между собой в сложных иерархических взаимоотношениях.
У млекопитающих цефализация дополняется кортикализацией (лат. соrtех – кора) – формированием и совершенствовани ем коры больших полушарий и мозолистого тела, соединяющего правое и левое полуш ария между собой. Так, у человека площадь коры головного мозга занимает более 90 % всей поверхности мозга, причем около 1/3 приходится на лобные доли. Если в стволе мозга и подкорковых узлах специализированные ганглии морфологически и функционально обособлены друг от друга, то кора больших полушарий в этом отношении обладает рядом уникальных свойств. Наиболее важ ными из них являются высокая структурная и функциональная пластичность и надежность. Кора больших полушарий содержит не только специфические проекционные (соматочувствительные, зрительные, слуховые), но и значительные по площади ассоциативные зоны. Последние служат для интеграции различных сенсорных влияний с прошлым опытом с целью формирования поведенческих актов.
Основные этапы филогенеза нервной системы
Нервная система в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов (типов) – диффузный, узловой и трубчатый .
I этап – диффузная (сетевидная) нервная система . Такой тип нервной системы характерен для кишечнополостных. На этом этапе нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела. В диффузной нервной системе имеются не только «локальные нервные» сети, образованные коротко отростчатыми нейронами, но и «сквозные пути», проводящие возбуждение на сравнительно большое расстояние. Скорость распространения возбуждения по волокнам низкая и составляет несколько сантиметров в секунду. У свободноплавающих медуз появляются скопления нервных клеток (прототип нервных цен ров) в колоколе – краевые органы, выделяются сквозные проводящие пути, обеспечивающие определенную «адресность» в проведении возбуждения. Основной особенностью диффузной нервной системы является отсутствие четко выраженных входов и выходов, надежность, но энергетически эта система малоэффективна. Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной нервной системы пищеварительного тракта.
II этап – узловая нервная система, характерна для членистоногих. На этом этапе нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы – центры, а из скоплений отростков – нервные стволы – нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается, и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные – узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваю ся органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение примитивных черт в строении вегетативной нервной системы человека в виде разбросанности на периферии узлов и микроганглиев.
III этап – трубчатая нервная система – высший этап структурной и функциональной эволюции нервной системы (характерна для хордовых). Все позвоночные, начиная от самых примитивных форм (ланцетник) и заканчивая человеком, имеют ЦНС в виде нервной трубки, оканчивающейся в головном конце большой ганглиозной массой – головным мозгом. Описанные выше тенденции развития нервной системы – централизация, специализация, цефализация – получают дальнейшее развитие на этом этапе.
Филогенетические уровни структурно-функциональной организации ЦНС (по В.А. Карлову )
В клиническом аспекте выделяют пять филогенетических уровней структурно-функциональной организации ЦНС: спинальный, стволовой, подкорковый, кора головного мозга, вторая сигнальная система.
Спинальный уровень . Сегментарный спинальный аппарат представлен серым веществом и спинномозговыми узлами, в которых располагаются чувствительные нейроны. Сегментарный аппарат спинного мозга реализует простейшие спинальные рефлексы (безусловные, врож денные, видовые). При ограниченном повреждении сегментарного спинального аппарата развиваются изолированные повреждения в виде периферических параличей, расстройств поверхностной чувствительности и трофических нарушений.
Стволовой уровень . Мозговой ствол (продолговатый мозг, мост, средний мозг) содержит сегментарный аппарат (двигательные и чувствительные ядра черепных нервов), специализированные структуры (нижняя и верхняя оливы, черная субстанция, красное ядро и др.), проводящие пути и ретикулярную формацию. Даже незначительные поражения мозгового ствола могут приводить к тяжелым последствиям. Под корковый уровень включает стриопаллидарную систему (чечевицеобразное и хвостатое ядра) и структуры, реализующие видовые безусловные рефлексы инстинктивного поведения (красное ядро и черная субстанция). Осно ными при поражении подкорковых ядер являются характерные расстройства движений в виде акинезии или, наоборот, избыточных движений – гиперкинезов.
Кора головного мозга – следующий филогенетический уровень ЦНС. Она является базой при обретенных рефлексов. У человека практически вся произвольная моторика, включая прямохождение, является приобретенной и сугубо индивидуальной. В коре наружной поверхности больших полушарий головного мозга выделяют две функционально различные части: сенсорную (теменная, затылочная и височная кора) и моторную (лобная кора). Сенсорная часть представлена корковыми отделами кожно-кинестетического, зрительного и слухового анализаторов, при ее поражении нарушаются соответствующие сенсорные функции. Моторная часть контролирует произвольные движения противоположной половины тела, а также обеспечивает высшие психические функции.
Высшим уровнем филогенетического развития является вторая сигнальная система – речь, представленная в ряде областей левого полушария. Благодаря речевой функции стало возможным использование всего социального опыта, накопленного человечеством.
100 р бонус за первый заказ
Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line
Узнать цену
Эволюция структуры и функции нервной системы происходила как в направлении развития отдельных ее элементов (нервных клеток), так и по линии формирования ее новых прогрессивных свойств в условиях взаимодействия с окружающей средой. Важнейшими процессами на этом пути являются централизация, специализация, цефализация и кортикализация не рвной системы.
Под централизацией понимают группирование нервных элементов в морфофункциональные конгломераты в стратегических пунктах тела. Уже на уровне гидроидов отмечается сгущение нейронов в области гипостома (функция питания) и подошвы (фиксация к субстрату). Переход к свободному передвижению у медузы приводит к формированию дистантных рецепторов и чувствительных краевых телец. У беспозвоночных централизация выражена еще более ярко – появляются нервные ганглии (узлы), ассоциативные и двигательные клетки с их отростками собираются в несколько пар продольных стволов, соединенных поперечными нервными тяжами. Формируются брюшная нервная цепочка и головные ганглии. Каждый нервный узел обеспечивает деятельность определенного сегмента тела и функционирует относительно автономно. Эволюционно молодые структуры, как правило, оказывают тормозное влияние на более древние.
Специализация – это подчиненность одних ганглиев тела другим, дальнейшее развитие специфичности нервных клеток, появление афферентных и эфферентных систем. Специализация нервных клеток сопровождалась появлением синапсов, обеспечивающих односторонее проведение нервных импульсов. На этом этапе возникают простейшие кльцевые структуры регуляции отдельных функций
организма.
Дальнейшее эволюционное развитие нервной системы шло по пути цефализации (греч. kерhаlе – голова) – подчинения задних отделов ЦНС головным. Возникший осевой градиент тела является продолжением наметившегося еще у кишечнополостных процесса сгущения нервных элементов на переднем конце тела и представляет решающий момент эволюции головного мозга. В итоге в головном мозге сформировались жизненно важные центры автоматической регуляции различных функций организма. Эти центры находятся между собой в сложных иерархических взаимоотношениях.
У млекопитающих цефализация дополняется кортикализацией (лат. соrtех – кора) – формированием и совершенствовани ем коры больших полушарий и мозолистого тела, соединяющего правое и левое полуш ария между собой. Так, у человека площадь коры головного мозга занимает более 90 % всей поверхности мозга, причем около 1/3 приходится на лобные доли. Если в стволе мозга и подкорковых узлах специализированные ганглии морфологически и функционально обособлены друг от друга, то кора больших полушарий в этом отношении обладает рядом уникальных свойств. Наиболее важ ными из них являются высокая структурная и функциональная пластичность и надежность. Кора больших полушарий содержит не только специфические проекционные (соматочувствительные, зрительные, слуховые), но и значительные по площади ассоциативные зоны. Последние служат для интеграции различных сенсорных влияний с прошлым опытом с целью формирования поведенческих актов.
Основные этапы филогенеза нервной системы
Нервная система в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов (типов) – диффузный, узловой и трубчатый .
I этап – диффузная (сетевидная) нервная система . Такой тип нервной системы характерен для кишечнополостных. На этом этапе нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела. В диффузной нервной системе имеются не только «локальные нервные» сети, образованные коротко отростчатыми нейронами, но и «сквозные пути», проводящие возбуждение на сравнительно большое расстояние. Скорость распространения возбуждения по волокнам низкая и составляет несколько сантиметров в секунду. У свободноплавающих медуз появляются скопления нервных клеток (прототип нервных цен ров) в колоколе – краевые органы, выделяются сквозные проводящие пути, обеспечивающие определенную «адресность» в проведении возбуждения. Основной особенностью диффузной нервной системы является отсутствие четко выраженных входов и выходов, надежность, но энергетически эта система малоэффективна. Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной нервной системы пищеварительного тракта.
II этап – узловая нервная система, характерна для членистоногих. На этом этапе нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы – центры, а из скоплений отростков – нервные стволы – нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается, и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные – узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваю ся органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение примитивных черт в строении вегетативной нервной системы человека в виде разбросанности на периферии узлов и микроганглиев.
III этап – трубчатая нервная система – высший этап структурной и функциональной эволюции нервной системы (характерна для хордовых). Все позвоночные, начиная от самых примитивных форм (ланцетник) и заканчивая человеком, имеют ЦНС в виде нервной трубки, оканчивающейся в головном конце большой ганглиозной массой – головным мозгом. Описанные выше тенденции развития нервной системы – централизация, специализация, цефализация – получают дальнейшее развитие на этом этапе.
Филогенетические уровни структурно-функциональной организации ЦНС (по В.А. Карлову )
В клиническом аспекте выделяют пять филогенетических уровней структурно-функциональной организации ЦНС: спинальный, стволовой, подкорковый, кора головного мозга, вторая сигнальная система.
Спинальный уровень . Сегментарный спинальный аппарат представлен серым веществом и спинномозговыми узлами, в которых располагаются чувствительные нейроны. Сегментарный аппарат спинного мозга реализует простейшие спинальные рефлексы (безусловные, врож денные, видовые). При ограниченном повреждении сегментарного спинального аппарата развиваются изолированные повреждения в виде периферических параличей, расстройств поверхностной чувствительности и трофических нарушений.
Стволовой уровень . Мозговой ствол (продолговатый мозг, мост, средний мозг) содержит сегментарный аппарат (двигательные и чувствительные ядра черепных нервов), специализированные структуры (нижняя и верхняя оливы, черная субстанция, красное ядро и др.), проводящие пути и ретикулярную формацию. Даже незначительные поражения мозгового ствола могут приводить к тяжелым последствиям. Под корковый уровень включает стриопаллидарную систему (чечевицеобразное и хвостатое ядра) и структуры, реализующие видовые безусловные рефлексы инстинктивного поведения (красное ядро и черная субстанция). Осно ными при поражении подкорковых ядер являются характерные расстройства движений в виде акинезии или, наоборот, избыточных движений – гиперкинезов.
Кора головного мозга – следующий филогенетический уровень ЦНС. Она является базой при обретенных рефлексов. У человека практически вся произвольная моторика, включая прямохождение, является приобретенной и сугубо индивидуальной. В коре наружной поверхности больших полушарий головного мозга выделяют две функционально различные части: сенсорную (теменная, затылочная и височная кора) и моторную (лобная кора). Сенсорная часть представлена корковыми отделами кожно-кинестетического, зрительного и слухового анализаторов, при ее поражении нарушаются соответствующие сенсорные функции. Моторная часть контролирует произвольные движения противоположной половины тела, а также обеспечивает высшие психические функции.
Высшим уровнем филогенетического развития является вторая сигнальная система – речь, представленная в ряде областей левого полушария. Благодаря речевой функции стало возможным использование всего социального опыта, накопленного человечеством.
Простейшие одноклеточные организмы не имеют нервной системы, регуляция жизнедеятельности у них происходит только за счёт гуморальных механизмов. Нервная система, появившаяся у многоклеточных организмов, позволяет управлять системами организма более дифференцированно и с меньшими потерями времени на проведение командного сигнала (стимула).
I этап – образование диффузной (сетевидной) нервной системы. (Кишечнополостные, например, гидра). Все нейроны мультиполярные и объединяются за счёт своих отростков в единую сеть. Эволюционным отголоском этого этапа у человека является частичное сетевидное строение нервной системы пищеварительного тракта (метасимпатической вегетативной нервной системы).
II этап – формирование узловой нервной системы . Специализация нейронов и их сближение с образованием нервных узлов – центров. Отростки этих нейронов образовали нервы, идущие к рабочим органам. Образование радиальной (несимметричной) нервной системы (иглокожие, моллюски) и лестничной (симметричной) системы (например, плоские и круглые черви).
Отражением этого этапа формирования ЦНС у человека является строение вегетативной нервной системы в виде параллельно идущих цепочек симпатических ганглиев.
III этапом является образование трубчатой нервной системы . Такая ЦНС впервые возникла у хордовых (ланцетник) в виде метамерной нервной трубки с отходящими от неё сегментарными нервами ко всем сегментам туловища – туловищный мозг .
IV этап связан с образованием головного мозга . Цефализация (от греч. «encephalon » – головной мозг). Обособление переднего отдела нервной трубки, что первоначально обусловлено развитием анализаторов, и приспособлением к разнообразным условиям обитания.
Филогенез головного мозга проходит несколько этапов. На первом этапе цефализации из переднего отдела нервной трубки формируются три первичных пузыря . Развитие заднего пузыря (первичный задний , или ромбовидный мозг , rhombencephalon ) происходит у низших рыб в связи с совершенствованием слухового и вестибулярного анализаторов. На этом этапе эволюции наиболее развит задний мозг, в нём же закладываются и центры управления растительной жизнью, контролирующие важнейшие системы жизнеобеспечения организма – дыхательную, пищеварительную и систему кровообращения. Такая локализация сохраняется и у человека, у которого выше указанные центры располагаются в продолговатом мозге.
Задний мозг по мере развития делится на собственно задний мозг (metencephalon ), состоящий из моста и мозжечка, и продолговатый мозг (myelencephalon ), являющийся переходным между головным и спинным мозгом.
На втором этапе цефализации произошло развитие второго первичного пузыря (mesencephalon ) под влиянием формирующегося здесь зрительного анализатора; этот этап также начался ещё у рыб.
На третьем этапе цефализации формировался передний мозг (prosencephalon ), который впервые появился у амфибий и рептилий. Это было связано с выходом животных из водной среды в воздушную и усиленным развитием обонятельного анализатора, необходимого для обнаружения находящихся на расстоянии добычи и хищников. В последующем передний мозг разделился на промежуточный и конечный мозг (diencephalon et telencephalon). Таламус (таламус - область головного мозга, отвечающая за перераспределение информации от органов чувств, за исключением обоняния, к коре головного мозга) интегрирует и координирует сенсорные функции организма, базальные ганглии конечного мозга стали отвечать за автоматизмы и инстинкты, а кора конечного мозга, сформировавшаяся изначально как часть обонятельного анализатора, со временем стала высшим интегративным центром, формирующим поведение на основе приобретённого опыта.
V этап эволюции нервной системы – кортиколизация функций (от лат. «cortex » – кора). Полушария большого мозга, возникшие у рыб в виде парных боковых выростов переднего мозга, первоначально выполняли только обонятельную функцию. Кора, сформировавшаяся на этом этапе и выполняющая функцию переработки обонятельной информации, называется древней корой (paleocortex , палеокортекс ). В процессе дальнейшего развития других отделов коры большого мозга древняя кора смещалась вниз и медиально. Относительные её размеры уменьшались. У человека древняя кора представлена в области нижнемедиальной поверхности височной доли, функционально она входит в лимбическую систему и отвечает за инстинктивные реакции.
Начиная с амфибий, происходит образование базальных ганглиев (структур полосатого тела) и так называемой старой коры (archicortex , архикортекс). Базальные ганглии стали выполнять ту же функцию, что и архикортекс, значительно расширив диапазон и сложность автоматических, инстинктивных реакций.
Старая кора, по мере увеличения новой коры, постепенно смещается на срединную поверхность полушарий. У человека этот вид коры находится в зубчатой извилине и гиппокампе.
Старая кора включена в лимбическую систему (комплекс структур среднего, промежуточного и конечного мозга, участвующих в организации висцеральных (внутренностных, относящихся к внутренним органам), мотивационных и эмоциональных реакций организма), в которую кроме неё входят таламус, миндалина, полосатое тело и древняя кора.
С образованием этой системы мозг приобретает новые функции – формирование эмоций и способность к примитивному научению на основе положительного или отрицательного подкрепления действий. Эмоции и ассоциативное научение значительно усложнили поведение млекопитающих и расширили их адаптационные возможности.
Дальнейшее совершенствование сложных форм поведения связано с формированием новой коры (neocortex , неокортекс). Нейроны новой коры впервые появляются у высших рептилий, однако, сильнее всего неокортекс развит у млекопитающих. У высших млекопитающих неокортекс покрывает увеличившиеся большие полушария, оттесняя вниз и медиально структуры древней и старой коры. Неокортекс становится центром обучения, памяти и интеллекта, может контролировать функции других отделов мозга, влияя на реализацию эмоциональных и инстинктивных форм поведения.
Таким образом, значимость кортиколизации функций заключается в том, что по мере своего развития кора конечного мозга берёт на себя роль высшего центра переработки информации и построения программ поведения. При этом корковые отделы анализаторов и корковые двигательные центры подчиняют себе нижележащие эволюционно более старые центры. В результате совершенствуется обработка информации, так как к интегративным возможностям подкорковых центров добавляются качественно новые возможности коры. Филогенетически старые сенсорные центры становятся переключающими центрами, осуществляющими начальную переработку информации, окончательная оценка которой будет произведена лишь в коре больших полушарий.
По такой же схеме строится и формирование поведения: инстинктивные, видоспецифические автоматические действия регулируются подкорковыми ядрами, а благоприобретенные компоненты поведения, вырабатывающиеся в течение всей жизни, формируются корой. Кора же может управлять центрами инстинктивных реакций, существенно расширяя при этом диапазон поведенческих реакций.
Кортиколизация функций увеличивается при переходе на более высокий уровень эволюционного развития и сопровождается увеличением площади коры и усилением её складчатости.
Филогенез нервной системы – история формирования и совершенствования ее структур в процессе исторического развития вида Homo sapiens . В филогенетическом ряду рассматривают организмы различной степени сложности. Беспозвоночные животные относятся к разным типам и имеют различные принципы организации. Хордовые животные (от просто устроенного ланцетника до человека) принадлежат к одному типу и имеют общий план строения. На первом этапе совершенствование нервной системы в филогенетическом ряду идет через концентрацию нервных элементов в узлах и появление длинных связей между ними. Следующим этапом является цефализация – образование головного мозга, который играет доминирующую роль и выполняет функцию формирования поведения. Уже на уровне высших беспозвоночных (насекомые) появляются прототипы корковых структур (грибовидные тела), в которых тела клеток занимают поверхностное положение. У высших хордовых животных в головном мозге уже имеются настоящие корковые структуры, и развитие нервной системы идет по пути кортиколизации, т.е. передачи всех высших функций коре головного мозга (Шмидт Р., Тевс Г.., 1996).
Следует отметить, что с усложнением структуры нервной системы предыдущие образования не исчезают. В нервной системе высших организмов остаются и сетевидная, и цепочная, и ядерная структуры, характерные для предыдущих ступеней развития.
Нервная система беспозвоночных . Нервная система впервые появляется у двуслойных кишечнополостных и принадлежит к диффузному типу. Следующим этапом развития беспозвоночных является появление трехслойных животных – плоских червей; у них появляется третий зародышевый слой – мезодерма и двусторонний тип симметрии, оформляется передний конец тела. В нервной системе диффузного типа у низших плоских червей обособляются несколько нервных стволов (позже два), нервный аппарат приобретает черты централизации. На головном конце концентрируются органы чувств (статоцист, «глазки», обонятельные ямки, щупальца), там же появляется церебральный ганглий. Таким образом, у беспозвоночных централизация и цефализация являются результатом развития сенсорных (чувствительных) структур.
С появлением сегментированных животных – кольчатых червейнервная система становится метамерной. Структурной основой нервной системы кольчатых червей является ганглий, расположенный на брюшной стороне сегмента под кишечной трубкой, по одному в каждом сегменте. Ганглии кольчатых червей соединены между собой в цепочку. Каждый последующий ганглий связан с предыдущим при помощи нервных стволов. На переднем конце тела кольчатых червей слившиеся ганглии образуют крупные подглоточный и надглоточный нервные узлы.
Подобие головного мозга членистоногих фактически представляет собой слившиеся надглоточный и подглоточный узлы и состоит из трех отделов: переднего – протоцеребрума, среднего – дейтоцеребрума и заднего – тритоцеребрума. Сложным строением отличается мозг насекомых. Особенно важными ассоциативными центрами насекомых являются грибовидные тела, располагающиеся на поверхности протоцеребрума и выполняющие сенсорные функции, причем чем более сложным поведением характеризуется вид, тем более развиты у него грибовидные тела. Поэтому наибольшего развития грибовидные тела достигают у общественных насекомых. Практически во всех отделах нервной системы членистоногих существуют нейросекреторные клетки. Нейросекреты играют важную регулирующую роль в гормональных процессах членистоногих.
Нервная система позвоночных животных. У хордовых центральная нервная система представлена нервной трубкой, лежащей со спинной стороны животного. Передний конец трубки обыкновенно расширен и образует головной мозг, между тем как задняя цилиндрическая часть трубки является спинным мозгом.
Расположение нервных элементов у позвоночных отличается от такового у беспозвоночных: нервные клетки помещаются в центральной части трубки, а волокна – в периферической.
Нервная система беспозвоночных возникла путем обособления чувствующих клеток, расположенных в эпителии со спинной стороны, которые погружались глубже под защиту поверхностного эпителия. У предков хордовых животных, по-видимому, имелась продольная спинная полоса чувствующего эпителия, которая вся целиком погрузилась под эктодерму сначала в виде открытого желоба, а затем образовала замкнутую трубку с отверстием на переднем конце (невропор) (Гайворонский И.В., 2000) .
У позвоночных животных органы зрения развиваются всегда за счет стенок самого мозга, а орган обоняния по своему происхождению связан с невропором. Большая часть трубки утратила значение чувствующего органа и превратилась в центральный нервный аппарат. Таким образом, трубчатая центральная нервная система хордовых животных не гомологична центральной нервной системе низших животных, а развилась из особого органа чувств (чувствующей пластинки).
В филогенетическом ряду позвоночных развитие нервной системы идет по пути цефализации и кортиколизации функций. Преимущественное развитие головного мозга и усложнение его структуры, вышележащие отделы которого берут под свой контроль функции нижележащих структур (цефализация) тесно связаны с развитием у позвоночных сенсорных систем и интегративной деятельности. Кортиколизация выражается в преимущественном развитии коры конечного мозга, которая является производным плаща больших полушарий (Шмидт Р., Тевс Г.., 1996).
Развитие головного мозга млекопитающих пошло по пути увеличения относительной площади новой коры за счет развития складчатости плаща, наползания его на все остальные отделы головного мозга. Возникают связи новой коры с остальными отделами ЦНС и, соответственно, структуры, обеспечивающие их. В заднем мозге появляется Варолиев мост, служащий для связи коры больших полушарий с мозжечком. Образуются средние ножки мозжечка, кроме того, в нем развиваются новые корковые структуры. В крыше среднего мозга появляется заднее двухолмие, с дорсальной стороны – ножки мозга. Продолговатый мозг приобретает пирамиды и оливы. Новая кора осуществляет почти все высшие сенсорные функции. За старой и древней корой остаются только обонятельные и висцеральные функции.
У высших млекопитающих относительное представительство сенсорных функций в коре уменьшается. Все большую поверхность коры занимают ассоциативные зоны коры (Шмидт Р., Тевс Г.., 1996).
Высшие интегративные функции у примитивных млекопитающих выполняют стриатум и кора, у высокоорганизованных – ассоциативные зоны новой коры.
Живые организмы на протяжении всей жизни испытывают многообразные воздействия со стороны внешней среды, на которые отвечают изменением своего состояния в форме тех или иных физиологических реакций или поведения. Это возможно потому, что живые организмы способны воспринимать раздражения, перерабатывать их и соответствующим образом реагировать на них. Такое фундаментальное свойство живого называется раздражимостью.
Одноклеточные животные реагируют на раздражения всей клеткой в целом, а у многоклеточных появляются специализированные клетки - нейроны, которые способны воспринимать, перерабатывать раздражения и посылать импульсы, регулирующие деятельность организма. Такие клетки имеют эктодермальное происхождение и формируют нервную систему.
Среди многоклеточных организмов нервная система впервые появляется у кишечнополостных, губки еще лишены ее. В ходе эволюции сформировалось три основных типа нервной системы: диффузная, узловая и трубчатая (рис.1).
Рис 1. Основные этапы усложнения структурной организации нервной системы.
I – диффузная нервная система, не содержащая выраженных центров.
II – ганглии с нейропилем:
а – тела нейронов;
б – отростки нейронов в нейропиле.
III – нервная трубка
Филогенетически наиболее ранней является диффузная. Она характерна для кишечнополостных и не имеет выраженных центров. Образующие ее нейроны располагаются преимущественно в эктодерме и имеют многочисленные одинаковые отростки, с помощью которых они контактируют друг с другом и иннервируемыми клетками тела. По анатомической организации диффузная нервная система напоминает сеть, а образующие ее нейроны обладают одновременно и сенсорными (чувствительными) и эффекторными функциями - они и воспринимают раздражения и передают нервные импульсы к клеточным комплексам тела, запуская их реакцию. Для такого типа нервной системы характерна общая генерализорванная реакция.
В местах контакта нейронов друг с другом и с другими клетками тела имеются так называемые синапсы. Это специализированные участки, проводящие нервные импульсы либо за счет особых химических веществ - медиаторов (химические синапсы) либо за счет электрического потенциала (электрические синапсы). Синапсы являются универсальным образованием нервной системы и характерны как для беспозвоночных, так и для позвоночных, однако, у высших позвоночных преобладают химические синапсы, позволяющие учитывать интенсивность раздражения, его качество и осуществлять интегральные процессы, а в случаях, когда необходима быстрая передача возбуждения, используются электрические синапсы.
У свободноплавающих кишечнополостных, особенно у сцифомедуз, для которых свойственны более сложные поведенческие реакции, нейроны начинают объединяться в виде отдельных скоплений по краю зонта, образуя нервное кольцо.
Несмотря на довольно простую анатомическую организацию нервной системы кишечнополостных и отсутствие у нее организованных путей в обеспечении регуляции работы различных частей тела у этих животных отмечается способность к формированию довольно устойчивых рефлексов и даже ассоциативной памяти, о чем свидетельствуют эксперименты с актиниями. Будучи перенесенными из свободной природы в аквариум они способны располагаться, повторяя свою ориентацию в свободной природе. Видимо, они могут запоминать, в каком направлении ранее было ориентировано их ротовое отверстие.
Следующей ступенью в филогенезе нервной системы стало появление у трехслойных двусторонне-симметричных животных (черви, иглокожие, артроподы и моллюски) узловой (ганглионарной) нервной системы. Ганглии (узлы) - это анатомические образования, состоящие из скоплений нейронов, тела которых располагаются по периферии узла, а внутри, в так называемом нейропиле, находятся их переплетающиеся отростки (рис.1). Есть предположение, что из этой формы концентрации нейронов возникла позже в ходе эволюции нервная трубка позвоночных. Она сформировалась в результате перемещения отростков из нейропиля на наружную сторону узлов, где они располагались вокруг нейронов.
У наиболее примитивных червей (плоских и круглых) ганглии располагаются на переднем конце тела в составе окологлоточного нервного кольца, там, где сосредоточены органы захвата пищи и основные органы чувств. У плоских червей от окологлоточного нервного кольца к заднему концу тела тянутся два боковых нервных ствола, соединенных поперечными пучками нервных волокон, в участках пересечения которых располагаются тела нейронов. В общем виде нервная система напоминает лестницу.
Нейроны головных узлов получают, перерабатывают информацию, поступающую от органов чувств, и передают нервные импульсы к мышечным клеткам, что позволяет животным осуществлять несложные движения в виде ползания и плавания.
У кольчатых червей, тело которых имеет метамерную сегментацию и каждый сегмент содержит ряд органов, характерных для всего червя, помимо головных узлов, выполняющих роль центрального отдела нервной системы, имеется брюшная цепочка парных ганглиев, связанных между собой поперечными и продольными пучками нервных волокон (рис.2.).
Рис 2. Центральная нервная система кольчецов.
А – примитивная нервная система в виде лестницы.
Б – более централизованная нервная система (тяжи образуют брюшную цепочку).
1 – головные узлы.
2 – окологлоточные тяжи.
3 – продольные тяжи.
5 – брюшная нервная цепочка с узлами (4).
Для этих червей характерно многообразие рецепторов (хеморецепторы, фоторецепторы, рецепторы равновесия, осязания, болевые рецепторы и барорецепторы, позволяющие ощущать давление), и головной нервный узел у них крупный, он выполняет роль головного мозга. Развитая нервная система и мускулатура позволяют кольчецам вести разнообразную жизнь и использовать разные виды растительной и животной пищи. Для них характерны все типы рефлексов, они способны к условнорефлекторному обучению и обладают ассоциативной памятью, что позволяет им проявлять относительно сложное поведение.
Максимального развития нервная система беспозвоночных достигла у членистоногих. У них она обеспечивает такую интеграцию рефлекторной деятельности, которая преобретает характер сложного целенаправленного, генетически запрограммированного поведения. Это явилось результатом длительной цефализации нервной системы в ряду беспозвоночных, которая выражалась в увеличении размеров нервных центров головного отдела тела в связи с концентрацией здесь основных сенсорных органов.
Наиболее важным результатом цефализации является возникновение в головном мозге некоторых высших червей и артропод грибовидных тел. Они выполняют ассоциативные функции, позволяющие высшим беспозвоночным регулировать рефлекторные реакции низших центров и обеспечивать организацию конкретной деятельности и сохранять информацию, что лежит в основе памяти. Такая сложная организация мозга членистоногих обеспечивает контроль самых разнообразных форм поведения, и его утрата становится невосполнимой. Если у плоских червей удаление любого участка нервной системы не приводит к гибели животного, то для членистоногих губительна утрата любого ганглия.
Среди беспозвоночных особое место занимают моллюски. Они обладают крайне разнообразной нервной системой. У наиболее примитивных и малоподвижных форм ее организация сходна с нервной системой плоских червей. У брюхоногих имеется четыре пары головных узлов, сгруппированных вокруг пищевода и соединенных друг с другом комиссурами. Кроме них, имеются ганглии, расположенные вдоль оси тела.
Рис. 3. Головные ганглии осьминога.
Намного сложнее устроена нервная система у головоногих, большинство из которых являются хищниками и ведут подвижный образ жизни. Так, головные ганглии осьминога, располагающиеся вокруг пищевода, сливаются, образуя головной мозг, в котором имеется специализация отделов по контролю над функциями различных органов. У этой группы моллюсков наиболее развитыми из органов чувств являются глаза и органы обоняния. Они могут научиться различать большое количество зрительных образов, тактильных и химических раздражителей, умеют строить из камней дома, обладают хорошей зрительной памятью, могут использовать память и предварительный индивидуальный опыт.
Таким образом, эволюция нервной системы беспозвоночных шла от диффузно рассеянных по всему телу нейронов к концентрации последних в виде узлов в определенных участках тела. Каждый ганглий при этом служит рефлекторным центром соответствующего сегмента, а головной становится не только рефлекторным центром головы, но и регулятором многих функций организма, особенно поведения и движения животных, что в известной степени делает его аналогом головного мозга позвоночных.
В эволюции регуляторных систем у наиболее высоко организованных беспозвоночных можно выделить этап нейрогормональной регуляции поведения. У них образуется специальный нейрогормональный орган, располагающийся позади основных ганглиев. Это приводит к тому, что поведение животного при любой активизации головных узлов начинает контролироваться выделяемыми гормонами и становится более программированным и предсказуемым. Приблизительная оценка соотношения между долей влияния нейрогормонов и долей влияния нервной системы показывает, что у беспозвоночных примерно на 85% поведение контролируется нейрогормонами, в то время, как у позвоночных, это влияние не достигает и 50%. Нервная система беспозвоночных, обладая компактностью и практически полным набором программ поведения, является довольно совершенным аппаратом для решения стандартных задач и коллективных действий, что позволило этим животным освоить огромные пространства и быть самой распространенной группой. Однако, беспозвоночные практически не обладают внутривидовой изменчивостью в строении нервной системы и, как следствие этого, индивидуальными особенностями поведения, поэтому они беспомощны в нестандартных ситуациях.
Нервная система хордовых в своей центральной части имеет трубчатый тип строения. Это обусловливает более тесные связи между ее сегментарными структурами и дает возможность для формирования сложных межсегментарных объединений, а с возникновением головного мозга - развитию высших сенсорных и моторных функций.
В нервной системе позвоночных, помимо трубчатой центральной нервной системы, формируется и периферическая нервная система, состоящая из ганглиев и нервов. Это разделение носит условный характер, т. к. периферическая нервная система в значительной степени состоит из отростков нейронов, тела которых располагаются в центральной нервной системе.
Есть предположения, что нервная система характерная для хордовых возникла в ходе поворота предка хордовых на 90° при переходе к донному существованию в иле. Эти животные для фиксации своего тела в грунте развернулись, став на «ребро». При этом одна боковая поверхность животного стала брюшной, а другая спинной. Возможно, что принятие такой позиции тела произошло у животных, обитавших в прибрежных участках моря, где приливы и отливы требовали их маскировки и фиксации тела в грунте.
В результате поворота червеобразного тела на «ребро» на верхнем, спинном, крае тела началось слияние ганглиев, составляющих один из тяжей нервной системы. В результате объединения спинных ганглиев сформировался продольный тяж из нейронов с невроцелем внутри, возникшим на месте слияния нейропиля ганглиев. При этом отростки нейронов переместились на наружную поверхность, освободив пространство для движения спинномозговой жидкости. Таким образом, из верхнего нервного тяжа сформировалась центральная нервная система, а из нижнего - периферическая.
Сегментация центральной нервной системы хордовых возникла в соответствии с мышечными сегментами червеобразного предка, иннервируемыми из двух нервных стволов. Вентральные корешки спинного мозга сформировались из комиссур, а дорсальные возникли из отростков чувствительных и моторных нейронов латеральной части тела. Для сохранения механической стабильности трубчатой нервной системы возникла хорда и изменился внешний вид животного. Все это находит свое отражение в некоторых чертах строения на разных стадиях онтогенеза полухордовых, личиночнохордовых и круглоротых.
Полухордовые имеют сходство как с типично хордовыми животными, так и с кольчатыми червями. С первыми их сближает наличие зачаточной хорды, нервной трубки, жаберных щелей, вторичного рта, а с кольчатыми червями – присутствие кожно-мускульного мешка и брюшного нервного ствола.
Следующей по уровню организации группой хордовых являются бесчерепные (головохордовые), которые обладают всеми основными признаками хордовых. Единственный их представитель ланцетник имеет во взрослом состоянии над хордой нервную трубку, а по бокам от них сегментарные мышцы. В передней части нервной трубки центральный канал незначительно расширяется, образуя полость - желудочек, а позади него формируется спинное расширение. Передний верхний отдел нервной трубки соединяется с органом обоняния (ассиметричная обонятельная ямка), открывающимся наружу слева. В головной части имеется пигментное пятно - непарный глаз. В толще нервной трубки на всем ее протяжении располагаются светочувствительные клетки, улавливающие различия в освещении. В щупальцах имеются органы осязания, а на верхней стороне предротовой воронки – орган вкуса (небольшая ямка).
Позвоночные животные (круглоротые, рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие) имеют единый план анатомической организации и их нервная система достигла максимального развития, особенно у млекопитающих. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг включает пять отделов: передний, промежуточный, средний, задний (мозжечок вместе с варолиевым мостом) и продолговатый мозг. Каждый из отделов филогенетически связан с конкретными органами чувств – хеморецепторами, фоторецепторами, слуховыми и тактильными. Эти рецепторы расположены на некотором расстоянии от мозга и связаны с ним посредством нервов: сенсорных (чувствительных), моторных и смешанных.
У всех позвоночных нервная система происходит из эктодермы и начинает обособляться на стадии гаструлы. Вначале на спинной стороне зародыша образуется утолщение в виде нервной пластинки, края которой приподнимаются и она превращается в нервный желобок (рис. 4.). Края последнего смыкаются, и образуется нервная трубка с полостью внутри – невроцелем. Затем на переднем конце образуется три вздутия – мозговые пузыри (передний, средний и задний). После стадии трех мозговых пузырей следует стадия пяти мозговых пузырей. За счет разделения переднего и заднего пополам. Позже из переднего мозгового пузыря образуется передний мозг (telencephalon) и промежуточный (diencephalon), из среднего пузыря развивается средний мозг (mesencephalon), а из заднего - ромбовидный мозг (rhombencephalon), который представляет собой филогенетический комплекс, представленный мозжечком (cerebellum), мостом (pons) и продолговатым мозгом (myеlecephalon или medulla oblongata). Мост вместе с мозжечком называют задним мозгом (рис.5.).
Рис. 4. Схема формирования нервной трубки зародыша цыпленка (по А.Г. Кнорре).
А – стадия нервной пластинки.
Б – стадия нервной трубки.
В – обособление нервной трубки и ганглиозной пластинки от эктодермы;
1 – нервный желобок; 2 – нервные валики; 3 – кожная эктодерма; 4 – хорда; 5 – мезодерма; 6 – ганглиозная пластинка; 7 – нервная трубка; 8 – мезенхима; 9 – невроцель.
Образование у позвоночных головного мозга (кефализация, или цефализация) было связано с усилением у них двигательной активности и необходимостью постоянного анализа информации, поступающей из органов чувств.
Полагают, что передний мозг сформировался в ходе развития динамических координаций с органом обоняния, средний - с органом зрения, а задний – со статокинетическим анализатором.
Внутри головного и спинного мозга на базе невроцеля образуется полость, заполненная спинномозговой жидкостью. В головном мозге эта полость представлена сообщающимися между собой цистернами - мозговыми желудочками. Спинномозговая жидкость, заполняющая их, образуется в сосудистых сплетениях за счет фильтрации плазмы крови.
Рис. 5. Развитие зачатка головного мозга позвоночных.
В мозговых желудочках различают дно (основание) и крышу (мантия). Крыша располагается над желудочками, а дно - под ними.
В веществе головного мозга нейроны распределяются не диффузно, а в форме скоплений, образуя серое вещество, а их отростки - белое вещество. Слой серого вещества в крыше любого отдела мозга называется корой, а отдельные скопления его в толще белого вещества - ядрами.
